人為干擾對雅安蒼坪山公園桉樹人工林物種多樣性和生物量的影響

曾 洪，陳聰琳，喻 靜，向 琳，孫一淼，胡明玥，郝建鋒,4

（1. 四川農業大學 林學院，四川 成都 611130；2. 四川農業大學 長江上游林業生態工程四川省重點實驗室，四川 成都 611130；3. 四川農業大學 長江上游森林資源保育與生態安全國家林業和草原局重點實驗室，四川 成都 611130；4. 四川農業大學 水土保持與荒漠化防治實驗室，四川 成都 611130）

物種多樣性是森林自然恢復狀況和森林生態系統健康的重要標志[1]，生物量是群落功能穩定性的重要表現形式，探討物種多樣性與生物量之間的關系是闡明物種多樣性對生態系統功能作用的重要途徑[2-5]。城市化進程的加快促使人為活動對生態環境干擾程度加深，人為干擾導致環境變量發生改變，引起物種多樣性空間分布重新配置，從而改變生態系統的結構與功能演化[4,6-7]。長期持續、高頻度的干擾對植被的破壞具有累加和放大的作用[8]，影響植被的自然修復和林地生產力水平，致使生態系統嚴重退化。人為干擾在自然界和生態系統過程中的作用越來越明顯，已作為生態學研究的一個重要內容[9-10]。隨著社會的加速發展，人為干擾對林地的影響在逐漸加深。城市林地時常遭受道路綠化施工、游人踩踏破壞、日常維護管理和撫育采伐等活動的干擾，探討城市化背景下植物多樣性以及群落生物量水平具有重要意義[11-13]。四川省雅安市蒼坪山公園桉樹Eucalyptus grandis人工林屬于生態景觀林，具有調節氣候、涵養水源、防風保土、降噪滯塵等生態服務功能。本研究以蒼坪山公園桉樹人工林為研究對象，同時結合桉樹人工林的生態問題[14-15]，分析和討論不同人為干擾強度對桉樹人工林物種組成、物種多樣性及其與生物量關系的影響，以期為桉樹人工林生物多樣性和生產力的恢復與維持提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區蒼坪山公園位于四川省雅安市雨城區 (29°40′～30°15′N；102°51′～103°12′E)，地處四川盆地西緣，成都平原向青藏高原過渡帶，地勢西南高東北低，為中低山帶。該地為亞熱帶季風性濕潤氣候類型，冬無嚴寒，夏無酷暑，雨量充沛。年平均氣溫為16.1 ℃，最冷月1月平均氣溫6.1 ℃，最熱月7月平均氣溫25.3 ℃；該區年均雨日218.0 d，降水量達1 732.0 mm，有“天漏”之稱；日照偏少，年日照率為23%；濕度較大，年平均濕度為79%。雨城區自然植被結構屬于季雨式山地次生常綠闊葉林，森林覆蓋率71.94%，植物種類繁多，結構復雜。蒼坪山公園地處海拔1 000 m以下低山區，土壤為紫色土。桉樹人工林喬木層中桉樹、女貞Ligustrum lucidum、絹毛稠李Padus wilsonii、水杉Metasequoia glyptostroboides和楨楠Phoebe zhennan等植物占據重要空間，其中水杉、楨楠等植物是原林地保留下來的混植樹種。灌木層中八角楓Alangium chinense、絹毛稠李、楨楠、高粱泡Rubus lambertianus和蘿芙木Rauvolfia verticillata等植物占據林下空間；草本層有鴨跖草科Commelinaceae、?？芃oraceae、葫蘆科Cucurbitaceae、茄科Solanaceae、商陸科Phytolaccaceae和蕨類植物等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與多樣性調查 研究區內設有烈士陵園、氣象臺、雷達站。因道路綠化施工等對林木進行了采伐，對靠近道路和施工地的林木和林下植被造成了破壞。蒼坪山桉樹人工林均為1980年栽植，原林地分散保留有楨楠、水杉、二球懸鈴木Platanus acerifolia、喜樹Camptotheca acuminata等樹種；栽植初期伐除生長不良、干形差的植株。撫育措施包括進行疏枝、補植、割藤、除草割灌、伐除病害木等。人工林平時受到游人和當地居民踩踏、攀折以及遛狗、野餐、挖野菜、收走凋落物等活動干擾。經踏查發現，人為干擾強度主要與道路的距離密切相關。本研究以人工林遭受的人為活動頻率、施工和撫育強度來劃分干擾區[10,13]。

重度干擾(A)：靠近游道和道路，遭受過施工破壞和撫育干擾，受游人和當地居民的踐踏、挖野菜、攀折等活動頻繁，植被破壞嚴重，垃圾較多。郁閉度0.4～0.5。

中度干擾(B)：沒有遭受施工破壞，遭受過除補植外的撫育干擾，人為活動頻率較低，植被遭一定破壞，有少量垃圾。郁閉度0.5～0.6。

輕度干擾(C)：遠離道路，除前期進行不良木伐除外未進行撫育和采伐破壞，少有人為活動，植被無破壞，無垃圾。郁閉度0.7。

參照方精云等[16]、郝建鋒等[10]的方法，采用典型選樣法，在桉樹人工林群落內布設12塊20 m×20 m林相整齊、立地條件相似的典型樣地，其中重度、中度和輕度干擾樣地各4塊。將每個樣地等分為4 個10 m×10 m 的喬木樣方，并在每個樣地中沿對角線選取6個5 m×5 m 的灌木樣方，12個1 m×1 m的草本樣方。實測并記錄喬木層(樹高≥3 m) 物種、株數、胸徑、樹高、冠幅，灌木層(樹高＜3 m，包括木質藤本和喬木更新苗)物種、株(叢)數、株高、冠幅和草本層物種、株數、高度、蓋度等指標。同時記錄各樣地的海拔高度、坡度、坡向等概況(表1)。植物均鑒定到種。

表1 樣地概況Table 1 Information about the sampling plots

1.2.3 生物量的測定 通過株數、樹干橫斷面積和形高計算喬木層的蓄積量[17]。依據楊昆等[18]的森林林下植被生物量模型，利用冠幅求算出每株灌木(叢)的冠幅直徑來計算灌木層的生物量。采用“全株收獲法”測定生物量，在每個樣地內隨機選取4個1 m×1 m的樣方，將樣方內的草本全部收獲，稱取鮮質量后帶回實驗室置于105 ℃的烘箱中殺青30 min，然后調烘箱溫度至65 ℃烘干至恒量。將收獲的草本植物干質量單位換算成g·m-2。

1.3 數據處理與統計分析

運用Excel 2007、DPS 7.05、Origin7.5統計軟件對數據進行整理與統計分析，采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)分析不同干擾程度下各多樣性指數、生物量間的差異，運用相關分析計算物種多樣性生與物量之間的相關性。

2 結果與分析

2.1 不同人為干擾強度下物種的組成及重要值分析

桉樹人工林內共調查到維管束植物55科82屬87種。喬木層21科23屬23種；灌木層25科33屬35種，其中層間植物2科2種，分別是豆科Leguminosae葛Pueraria lobata，五加科Araliaceae常春藤Hedera sinensis；草本層27科38屬40種，其中蕨類植物4科4種。調查發現，樣地內植被天然更新良好，但林下無桉樹的幼樹、幼苗。不同干擾強度下，桉樹人工林物種數從少到多依次為重度干擾區、中度干擾區、輕度干擾區。如表2所示：喬木層重要值靠前的楨楠、女貞、絹毛稠李和八角楓，在灌木層也占據相當重要的位置。這些均為雨城區常見的鄉土樹種，傳播繁殖能力強，幼樹幼苗更新速度快。混植在林內的水杉、柳杉Cryptomeria fortunei、楨楠和二球懸鈴木重要值靠前。刺槐Robinia pseudoacacia為喜光造林樹種，在林內并不占優勢。灌木層高粱泡、石海椒Reinwardtia indica、樸樹Celtis sinensis幼樹均在微堿性土壤上生長良好，稍耐陰，在林下重要值靠前。林下分布的葛、刺槐具固氮功能，有改良土壤的作用。草本層優勢種多為多年生草本，對土壤的適應性強。白花紫露草Tradescantia fluminensis原產南美，生性強健，抗干擾能力強，干擾程度越強分布面越廣，在不同干擾下重要值均占第1位；重要值靠前的垂序商陸Phytolacca americana和葎草Humulus scandens，適生幅度寬，具有保持水土的能力，分布面隨著干擾的增強而減少；里白Diplopterygium glaucum在輕度干擾區內沒有分布，可能輕度干擾區環境過于蔭蔽不適宜其生長。鐵線蕨Adiantum capillus-veneri喜半陰潤環境，是鈣質土指示植物，樣地內均有分布，重度干擾區分布最廣。樸樹、水麻Debregeasia orientalis、紫麻Oreocnide frutescens、透莖冷水花Pilea pumila等植物在重度干擾區沒有分布。這可能與其抗干擾能力的大小和對生境的要求有關。

表2 不同干擾下桉樹人工林各層次物種及其重要值Table 2 Important values of species in different layers of E. grandis plantation in different levels of interference

2.2 不同干擾強度對桉樹人工林物種多樣性的影響

人為干擾引起的環境條件變化常常對林下植物的生長更新和分布產生制約，表現出在空間分布上的差異[19]。如圖1所示：桉樹人工林內D值從大到小依次為草本層、灌木層、喬木層，輕度干擾區、中度干擾區、重度干擾區；重度干擾區和中度干擾區喬木層D顯著較低(P＜0.05)，重度干擾區喬木層H顯著低于輕度干擾區(P＜0.05)，其余不同干擾程度下植物的物種多樣性差異均不顯著。人為干擾對喬木層物種多樣性的影響較大，灌木層的物種樣性水平仍較高。喬本層和草本層的D、H、H'在不同干擾區變化順序表現一致，輕度干擾區最高，重度干擾區最低；喬木層和草本層Jsw在重度干擾區最低。不同干擾強度下，灌木層D、H、H'從大到小依次表現為中度干擾區、輕度干擾區、重度干擾區，中度干擾區最高，Jsw在中度干擾區最低，雖然中度干擾區物種數和株數最大，但分布均勻度最差。綜合分析可知：重度干擾區植物各層次的物種多樣性最低，優勢物種最不突出，種群的空間分布均勻性較差，群落穩定性較差。

圖1 不同干擾下桉樹人工林群落各層次物種多樣性指數Figure 1 Species diversity of E. grandis plantation community in different levels of interference

2.3 不同人為干擾下桉樹人工林生物量的空間分布

圖2表明：喬木層蓄積量從大到小總體依次為中度干擾區、輕度干擾區、重度干擾區，受人為干擾的影響不顯著，在中度干擾下表現出了較強的生產力。這符合競爭排斥原理，在有限資源的基礎上種內種間競爭達到某種平衡，促使最大生物量的產生[5]，也可能與中度干擾區混植有較大樹齡的其他樹種有關。灌木層生物量地上部分高于地下部分，灌木層生物總量、地上部分生物量和地下部分生物量從大到小均表現為輕度干擾區、中度干擾區、重度干擾區，可見，灌木層的生物量隨著干擾強度的增加而減弱；灌木層在中度干擾下生物量處于中等水平，而物種多樣性最高。草本層地上部分干質量均小于地下部分干質量，這應與多數草本植物的根部為肉質根、須根系發達有關，如鐵線蕨和里白均有粗壯的根狀莖；垂序商陸有肥大的紡錘狀根莖；麥冬Ophiopogon japonicus根較粗，有膨大的小塊根等。草本層生物總量、地上部分干質量和地下部分干質量從大到小排列均為輕度干擾、重度干擾、中度干擾，輕度干擾區的生物量最高，重度干擾區次之，中度干擾區最低，可能由于重度干擾區群落的優勢物種突出，其繁衍力強，應對干擾環境而充分利用資源聚集生長，比中度干擾下產生更多的生物量。

圖2 不同干擾下桉樹人工林群落各層次生物量Figure 2 Biomass of E. grandis plantation community in different levels of interference

2.4 不同人為干擾下群落物種多樣性與生物量關系

表3表明：喬木層D與草本層地上生物量、生物總量呈顯著正相關(P＜0.05)，相關系數分別是0.61和0.57；喬木層Jsw與整體群落生物量呈負相關；喬木層D、H、H'與灌木層生物量相關性極小。草本層地上生物量和生物總量受上層喬木的影響顯著(P＜0.05)。灌木層H、H'、Jsw與灌木層、草本層的生物量均成負相關；灌木層D與整體群落生物量相關性小，與喬木層蓄積量呈負相關。林內生物總量隨灌木層物種多樣性的增加呈減少趨勢，灌木層物種多樣性越大，數量繁多的優勢種，搶占過多生存資源，可能會促使群落整體生物量的減少。草本層H'與草本層地上生物量、生物總量呈顯著正相關(P＜0.05)，草本層Jsw與草本層生物總量呈顯著正相關(P＜0.05)；草本層物種多樣性與喬木層、灌木層的生物量無顯著相關；草本層物種多樣性與其生物量相關系數為0.35～0.59。草本層的物種多樣性對自身生物量的影響明顯，草本植物的均勻分布能夠更充分利用林下資源，促使生物量的增長。

表3 桉樹人工林下的物種多樣性指數與生物量的相關系數Table 3 Correlation between species diversity index and biomass of E. grandis plantation

3 結論與討論

本研究得出：隨著人為干擾強度的加大，物種數呈遞減趨勢，這與郝建鋒等[10]的研究結論較為一致。桉樹人工林喬木層和草本層D、H、H'隨干擾強度的增大而減少，與呂浩榮等[19]研究得出的風水林下木本植物D、H、H'隨著人為干擾強度的增大而增加的結論相左，這可能與不同的氣候環境、林分以及干擾強度的標準等因素有關。灌木層D、H、H'在中度干擾下達到最高，符合“中度干擾假說”[20]，適度的人為干擾會增加物種多樣性，加速林下喬木幼苗的生長更新，增加灌木層的物種多樣性；利于喜光植物的侵入定居或外界活動對植物的帶入，如干擾區多見分布的柑橘Citrus reticulata、柚C. maxima和枇杷Eriobotrya japonica等果樹。重度干擾區的物種多樣性水平最低，物種在群落中分布不均勻，群落穩定性差，對環境波動的緩沖功能減弱[1]，生態系統容易遭受病蟲害和極端天氣的侵害。不同的干擾強度會使物種產生適應性進化，影響其組成與空間分布，適當的干擾會對林地產生增益性，而嚴重的干擾會對林地物種多樣性乃至生態系統產生不利影響。

桉樹人工林下的物種多樣性比其他樹種的純林和自然林(次生林)都弱，作為外來種短時期內不能在引種地形成完善的生態系統和生物多樣性的生境，國內粗放的經營模式下，桉樹林生物多樣性減弱、地力衰退、生態環境惡劣[21]。雖然桉樹本身對資源具有較大的競爭力，但研究區桉樹人工林內的物種數仍較為可觀[13]，生態林下陽性樹種少，中性樹種居多。這可能與雨城區多雨、少日照的環境條件有關，中國桉樹栽植區的雨量多在1 000 mm以上，降水的淋溶、稀釋，都會減弱桉樹化感作用，使其可以與絕大多數林下植物共生[14,21]；也可能與研究區本身物種豐富有關。桉樹人工林下多分布適應性強的鄉土樹種和草本植物，其中石海椒喜石灰巖土壤，鐵線蕨是鈣質土指示植物，在研究區內均有分布，且在重度干擾區分布最廣。人為干擾的加強可能加重林地土壤堿化程度，不利于植物生長發育。

喬木層蓄積量受人為干擾的影響較小，灌木層和草本層生物量受人為干擾的影響較大，但差異均不顯著，這可能與重度干擾區和中度干擾區的補植撫育和林下植物生長旺盛有關。林下植被遭受的干擾比喬木層更為直接頻繁，所以灌木層和草本層遭受更大的干擾影響。生物量與物種多樣性的關系主要表現為線性、單峰和沒有顯著關系[5]。本研究中草本層生物總量隨喬木層物種豐富度、草本層物種多樣性的增加而增加；灌木層生物總量隨其物種多樣性的增加而減少，關系不顯著；喬木層相關關系不顯著。這與高艷等[5]、王勇軍等[22]、鄭曉翾等[23]等研究得出的線性關系和沒有顯著關系的結論相一致，符合在自然生態系統中，多樣性和生產力的關系受到自然條件和人類活動干擾而改變，并沒有固定關系的說法[24-25]。王勇軍等[22]研究得出：灌木層生物總量隨物種多樣性的增加而增大，且關系顯著。與本研究恰好相反，這可能與本研究區灌木處于人工林下，多樣性的增加反而加大了物種間的競爭關系，導致灌木層生物總量的減少。森林生物量是研究和評價森林生態系統結構與功能過程最基本的參數，能反映生態系統功能的強弱[3]。研究區物種數低于雅安市境內馬尾松Pinus massoniana人工林[25]的物種數；喬木層蓄積量與桉樹林第 20 個輪伐期后的年均生長量相近[15]。對于速生豐產樹種，這可能與本研究區日照偏少和林地類型有關。這種較低的物種多樣性與植被生物量反映了桉樹人工林較為脆弱的生態特性[22]。

輕度干擾區較接近半自然狀態，林下物種豐富、分布均勻，群落結構較穩定，群落生物量和物種多樣性水平優于干擾強度大的區域，能促進林地穩定和健康演變。所以因“樹”制宜，減少人為干擾，篩選本地適應性強、有生態功能或珍貴的鄉土樹種進行地帶性桉樹人工混交林營造，利用自然力調控，實現桉樹人工林的健康、持續發展。建議加強蒼坪山桉樹人工林的管理保護力度，限制林下游玩活動和樵采破壞行為以便于地被植物的恢復；減少撫育強度，對灌木層可適當割除，優化群落組成結構，促進林內生態系統修復，并積極發揮地方公益林主導功能。