天目鐵木和多脈鐵木不同器官氮磷鉀生態化學計量特征

葉子豪，吳偉峰，彭健健，張 崑，蔡廣越，李 云，戰捷佳，吳家森

（浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300）

氮、磷、鉀是植物生長發育的必需營養元素。植物體內的氮、磷、鉀含量分布及其生態化學計量特征能夠反映植物對各器官營養元素的分配及相互作用關系，對判斷限制性營養元素、養分利用情況等具有重要作用[1-3]，是當前生態學研究的主要內容和熱點[4-7]。樺木科Betulaceae鐵木屬Ostrya植物在全世界共有7種，其中中國自然分布的有4種，而浙江省境內僅見2種，即天目鐵木Ostrya rehderiana和多脈鐵木O. multinervis。天目鐵木為國家二級保護樹種，現有野生大樹僅5株[8]，生長于杭州市臨安區天目山鎮，多脈鐵木僅分布于文成縣石垟林場，野生株數118株[9]，是浙江省重點保護野生植物。鐵木屬植物具有樹體高大，干形通直圓滿，材質優良的特點。國內學者已對天目鐵木和多脈鐵木的生育、繁殖、遺傳、栽培等方面進行了一定的研究[10-17]。目前，國內外缺少有關天目鐵木和多脈鐵木這2種珍稀植物不同器官營養元素含量及生態化學計量差異的研究。掌握天目鐵木與多脈鐵木生長對元素的需求情況，可以提供針對性的施肥方案，有助于天目鐵木與多脈鐵木的正常生長與繁育。本研究對2種鐵木屬植物根系、枝條、葉片、樹皮的氮磷鉀質量分數以及根區土壤的基本理化性質進行研究，探究2種鐵木屬植物的生態化學計量特征與差異，旨在為這2種植物的生存繁衍提供適合的營養管理方案，為擴大其種群數量提出合理的措施。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

天目鐵木研究區位于杭州市臨安區西天目山，中心位置為30°17′N，119°27′E。屬北亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為14.8 ℃；最冷月為1月，月平均氣溫3.4 ℃；最熱月為7月，月平均氣溫為28.1 ℃。年降水量1 390.0 mm，年日照時數1 550.0 h，無霜期235.0 d[18]。土壤類型屬于凝灰巖發育的紅壤土類。

多脈鐵木研究區位于文成縣石垟林場，分布中心地理位置為27°50′N，119°50′E。屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為12.8 ℃；最冷月為1月，月平均氣溫為4.0 ℃；最熱月為7月，月平均氣溫為23.6 ℃。年降水量1 604.0 mm，年均相對濕度84.0%，年日照時數1 755.0 h，全年無霜期288.0 d[19]。該區域屬原始次生常綠闊葉林，森林覆蓋率達90%以上。多脈鐵木群落分布區域的海拔為500～700 m，坡度30°～35°，南坡和坡中部地表有石塊層覆蓋，厚度20～30 cm，石塊大小20～40 cm[20]。土壤類型為發育于花崗巖的紅壤土類。2種鐵木屬植物根區土壤均為酸性土壤，其理化性質如表1。

表1 天目鐵木和多脈鐵木根區土壤理化性質Table 1 Basic physical and chemical properties of soil in O. rehderiana and O. multinervis woodlands

1.2 研究方法

1.2.1 采樣方法 在研究區對天目鐵木和多脈鐵木群落展開調查，測量胸徑和株高。選取地徑和株高均為平均值的植株各3株[21]，分別采集2種鐵木屬植物東、南、西、北帶葉枝條各1根，包括當年生和多年生枝條，長度為(50.0±5.0) cm，枝徑為(0.5±0.1) cm。隨機均勻采集距離地面1.0 m高的2種植株樹皮樣品，采集后均勻混合。根系的取樣以樣本植株為中心，分別以0.5 m為半徑，挖取深度為30.0 cm，寬度為50.0 cm的土壤剖面，采集剖面中的所有根系。

1.2.2 樣品處理與測定 植物樣品用去離子水洗凈，置于烘箱中105 ℃殺青30 min，然后在80 ℃條件下烘干至恒量[22-23]，取出，用高速粉碎機將樣品粉碎，過0.149 mm篩后，分別裝袋編號，待用。土壤有機質的測定采用重鉻酸鉀容量法，土壤堿解氮的測定采用堿解擴散法，土壤有效磷的測定采用鉬藍比色法，土壤速效鉀的測定采用火焰光度計法；植物樣品經過H2SO4-H2O2處理，全氮采用半微量開氏法，全磷采用鉬藍比色法，全鉀采用火焰光度法。

1.2.3 數據整理與分析 數據均采用Excel 2016及SPSS 22.0軟件整理，采用單因素方差分析的最小顯著差異(LSD)法進行差異顯著性檢驗及相關性分析。圖表繪制采用Origin 2018軟件處理。

2 結果與分析

2.1 不同器官中氮、磷、鉀質量分數

由圖1可見：氮、磷、鉀在2種鐵木屬植株不同器官之間的差異較為顯著。葉片中氮質量分數均為最高，顯著高于根、枝和樹皮(P＜0.05)。2種鐵木的枝、葉、樹皮相同器官之間相比，氮質量分數并無顯著性差異(P＞0.05)，僅多脈鐵木的根氮質量分數顯著高于天目鐵木(P＜0.05)。2種鐵木的根、枝中磷質量分數最高，樹皮中磷質量分數顯著低于根、枝和葉(P＜0.05)。但是2種鐵木的根、枝、葉和樹皮相同器官之間相比，磷質量分數并無顯著性差異(P＞0.05)。2種鐵木的葉中鉀質量分數最高，樹皮中鉀質量分數顯著低于葉(P＜0.05)。其中多脈鐵木的根、枝、葉中鉀質量分數都高于天目鐵木，特別是枝和葉，鉀質量分數都顯著高于天目鐵木的枝、葉(P＜0.05)。但是多脈鐵木的樹皮中鉀質量分數略低于天目鐵木，但無顯著性差異(P＞0.05)。總體看來，多脈鐵木植株中鉀質量分數高于天目鐵木。

圖1 不同器官氮、磷、鉀質量分數Figure 1 Mass fractions of N, P and K in different organs

樹皮中的氮、磷、鉀元素的質量分數較低，而葉片的氮和鉀質量分數遠大于其他器官，根和枝的各元素質量分數較為接近。2種鐵木相同器官之間相比，僅多脈鐵木根中的氮和葉、枝中的鉀顯著高于天目鐵木(P＜0.05)。

2.2 不同器官中氮、磷、鉀比值

從圖2中可知：2種鐵木不同器官氮磷比差異變化較大，葉和樹皮氮磷比顯著高于根和枝(P＜0.05)，根和枝之間無顯著差異(P＞0.05)。多脈鐵木的樹皮氮磷比顯著高于天目鐵木的樹皮(P＜0.05)。2樹種根、枝、葉相同器官之間相比，多脈鐵木氮磷比高于天目鐵木，但無顯著差異(P＞0.05)。總體上多脈鐵木各不同器官的氮磷比都高于天目鐵木。2種鐵木不同器官氮鉀比之間差異變化較小，僅有多脈鐵木樹皮氮鉀比顯著高于其他器官(P＜0.05)以及天目鐵木葉顯著高于多脈鐵木枝(P＜0.05)。2樹種的根、枝、葉相同器官之間相比，天目鐵木略高于多脈鐵木，但無顯著性差異(P＞0.05)，多脈鐵木樹皮氮鉀比顯著高于天目鐵木樹皮。2種鐵木不同器官鉀磷比之間差異變化較大，多脈鐵木葉和天目鐵木樹皮鉀磷比顯著高于其他器官(P＜0.05)，且多脈鐵木葉也顯著高于天目鐵木葉(P＜0.05)。2樹種的根、枝相同器官之間相比，多脈鐵木略高于天目鐵木，但無顯著性差異(P＞0.05)。總體上除天目鐵木樹皮鉀磷比高于多脈鐵木，其他根、枝、葉器官都低于多脈鐵木。

圖2 不同器官氮磷比、氮鉀比、鉀磷比Figure 2 Ratio N∶P, N∶K, P∶K in different organs

3 結論與討論

3.1 不同器官氮、磷、鉀質量分數

通過植物的氮、磷、鉀質量分數及其特征可以判斷植物的營養狀況與養分利用情況，判斷植物在生長過程中應對外界環境變化的能力，也可與同種或其他物種的植物營養情況進行差異比較。本研究結果得出：天目鐵木葉的氮、磷、鉀質量分數平均值分別為20.441、1.400、7.914 g·kg-1，氮質量分數高于全國陸生植物葉片平均質量分數(19.090 g·kg-1)，磷、鉀質量分數平均值低于全國陸生植物葉片磷(1.560 g·kg-1)、鉀(15.090 g·kg-1)質量分數的平均水平[24]，鉀質量分數平均值低于全國闊葉樹(8.950 g·kg-1)和灌叢(8.380 g·kg-1)質量分數的平均水平[25]，磷的質量分數高于全國常綠木本植物質量分數的平均水平(0.960 g·kg-1)。多脈鐵木葉的氮、磷、鉀質量分數平均值分別為21.376、1.097、11.425 g·kg-1，氮的質量分數高于全國陸生植物葉片氮的質量分數(19.090 g·kg-1)，磷、鉀的質量分數平均值低于全國陸生植物葉片磷(1.560 g·kg-1)、鉀(15.090 g·kg-1)質量分數的平均水平[24]，鉀質量分數平均值高于全國闊葉樹(8.950 g·kg-1)和灌叢(8.380 g·kg-1)質量分數的平均水平[25]，磷的質量分數高于全國常綠木本植物磷質量分數(0.960 g·kg-1)平均水平。

2種植物葉片中氮質量分數均高于全國陸生植物葉片，這可能與研究區樣地土壤氮質量分數背景值相對較高有關；2種植物葉片中磷質量分數均低于全國陸生植物葉片，一定程度上與2種植物體對磷的分配規律不同及利用能力較弱有關。葉片中的磷質量分數低可能是導致2種植物種群數量小的原因之一。

3.2 不同器官化學計量比

植物內元素的化學計量比可以客觀反映植物的限制性元素及生長過程中所遵循的營養調控方案。氮、磷、鉀是影響植物生長的限制性元素，氮磷比、氮鉀比、鉀磷比可作為植物營養元素限制的判斷性指標[21,23,26]。研究表明：植物葉片的氮磷比可作為森林植物營養元素限制的判斷性指標，當氮磷比＜14時，植物生長主要受氮的限制；當氮磷比＞16時，植物生長主要受磷的限制；當氮磷比為14～16時，受氮和磷的共同限制[27-29]。

天目鐵木葉的氮磷比為14～16，說明天目鐵木的生長受到氮、磷共同限制。當氮鉀比＞2.100，鉀磷比＜3.400時，植物的生長主要受鉀的限制[30-32]。天目鐵木氮鉀比的平均值為1.607～2.597，鉀磷比平均值為1.970～11.837，說明天目鐵木的生長沒有受到鉀元素的限制。

多脈鐵木葉的氮磷比遠大于16，初步判斷多脈鐵木的生長主要受磷的限制。當氮鉀比＞2.100并且鉀磷比＜3.400時，植物的生長主要受鉀的限制[30-32]。多脈鐵木氮鉀比的平均值為1.143～4.590，鉀磷比平均值為2.770～11.770，說明多脈鐵木的生長沒有受到鉀元素的限制。因此，在林地土壤管理中，天目鐵木可適當增施氮肥和磷肥，而多脈鐵可適當增施磷肥。

3.3 不同器官生態化學計量差異原因

植株氮、磷、鉀在不同器官中的質量分數反映了植物的生理活動和對不同環境的適應能力[32]，葉片是植物光合作用的主要場所，氮是細胞合成葉綠素和蛋白質的主要元素，因此植物的葉片中氮的質量分數較高。天目鐵木和多脈鐵木葉片氮的平均比例達到56.3%和56.7%，這也進一步表明營養元素在不同器官與不同組分之間有顯著差異，葉片氮質量分數顯著高于其他器官。

磷不僅是核酸和核蛋白的主要成分，構成生物膜的重要組成部分，也對細胞分裂和植物各器官的分化發育具有不同程度的作用[33]。植物體不同器官中磷質量分數明顯受到外界供磷水平的影響，當植株缺磷時，根系會保留從土壤中吸收的大部分磷，地上部生長發育所需的磷則主要依靠枝、葉中的磷再利用；而供磷適宜的植株根系僅會保留吸收的部分磷，大多數則運往地上部。根據本研究結果可以推測，2種鐵木屬植物生長受到了磷的限制。

根、樹皮在植物中的作用是主要負責水分和養料的吸收與運輸，對外界環境的響應不夠敏感，因此根、樹皮中的營養元素質量分數相對來說較為穩定。根是吸收外界營養物質和水分的器官，它將營養物質及水分由下往上傳導至地上部分，以此完成植物正常的生長發育。由于天目鐵木和多脈鐵木生長的環境處于種群密度較高的森林群落中，為了獲取更多的陽光照射，樹木必須向上生長，增加葉片的數量及面積并且提升細胞內葉綠素的含量。植物選擇優先滿足葉片的各項生理活動及代謝的需求，對森林植物的生長來說，葉片中增加氮質量分數是合理且非常必要的調控手段。