天臺縣大雷山夏蠟梅群落學特征分析

張忠釗，謝文遠，張培林

（1. 天臺縣自然資源和規劃局，浙江 天臺 317200；2. 浙江省森林資源監測中心，浙江 杭州 310020）

夏蠟梅Sinocalycanthus chinensis是1963年發表的新種[1]，1964年又被提升為新屬[2]。該種是中國特有的第三紀古老孑遺植物，目前僅在浙江、安徽兩省有少量分布，數量稀少，在分子上有保守的葉綠體基因組，在分類地位上與美國蠟梅屬Calycanthus又有著很深的淵源，對闡明東亞—北美植物區系歷史的發展和聯系很有意義[3]。近年來，大量研究人員對它的種群分布、生理生化以及園林、藥用價值等方面作了深入研究[4-9]，但對種群結構和群落種間聯結的研究未見報道。天臺縣境內的夏蠟梅則是1959年闕良壽在大雷山首次發現(闕良壽28677，浙江省自然博物院植物標本館)。天臺大雷山是夏蠟梅的第四紀冰期的避難所之一(另一個是臨安大明山)，與臨安不共享一個單倍型(h3)，且多樣性較低，表明天臺縣夏蠟梅的種群是比較孤立的，是一個重要的種群分化中心[3]。本研究嘗試通過調查天臺縣大雷山的夏蠟梅種群結構和群落學特征，研究群落組成樹種之間的相關性，反映該種群數量動態，揭示群落的結構和功能，評價該種群與生境間的適合度，并預測群落的發展動態，為境內夏蠟梅種群的保護和發展提供科學依據[10-12]。

1 研究地區概況

大雷山位于天臺縣南面，屬仙霞嶺山脈，最高峰海拔1 229.4 m，是浙東南第2高峰，也是永安溪與始豐溪分水嶺。區域內年平均氣溫為16.9 ℃，極端最高氣溫41.7 ℃，極端最低氣溫-9.1 ℃，≥10 ℃活動積溫2 858.0～5 157.0 ℃，全年無霜期243.0 d，年平均降水量1 411.7 mm，相對濕度78%，土壤pH 4.7～5.4[8,13-14]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

在天臺縣夏蠟梅分布區域內，選取有代表性的區域進行樣地調查。樣地面積為20 m×20 m，均勻分成16個5 m×5 m的樣方調查喬木層，后在每個樣方的右下角劃出2 m×2 m的小樣方調查灌木層和草本層。喬木層(胸徑≥1 cm)進行每木調查，記錄種名、高度、胸徑、冠幅等；灌木層和草本層記錄種名、高度、株數及蓋度，并調查樣地內的所有層間植物，同時記錄樣地環境資料(表1)。測量樣地內全部夏蠟梅的樹高、胸徑、冠幅、年齡、分枝數。

表1 大雷山夏蠟梅群落樣地調查特征Table 1 Survey characteristics of S. chinensis community plot in Dalei Mountain

2.2 數據處理

2.2.1 重要值計算[15]喬木層重要值(VI)=(相對密度+相對顯著度+相對頻度)/3×100%。灌木層、草本層種的重要值(VI)=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3×100%。

2.2.3 種群結構計算 根據夏蠟梅1個生長季內只形成1次生長高峰，且9月中旬之后就不再生長的特性[18]，本研究采用數節法計算夏蠟梅的種群結構。

共同出現百分率：PC=a/(a+b+c)。PC的值域為[0，1]，PC越接近于1，表明2個物種間正聯結越緊密；若PC為0，表明該種對間無關聯。聯結系數：CA=2(ad-bc)/[(a+b)(b+d)+(a+c)(c+d)]。CA用來說明種間聯結程度，其值域為[-1，1]。CA為0，說明2個物種間完全獨立；CA越接近于1，說明2個物種間正聯結越強；CA越接近于-1，說明2個物種間負連接越強。PC和CA計算公式中：a為種A和種B同時出現的樣方數，b為只有種A出現的樣方數，c為只有種B出現的樣方數，d為種A和種B都不出現的樣方數。

Pearson積矩相關系數和Spearman相關系數是反映2個物種種間協變線性關系的重要指標，可用來定量分析2個物種間的線性關系，其計算參照文獻[21]。

3 結果與分析

3.1 群落結構

根據重要值計算結果，參照《中國植被》的群落命名原則[23]，夏蠟梅分布區的植被類型有落葉闊葉林(Q1化香樹林、Q2山胡椒林、Q3燈臺樹林)，針葉林(Q4杉木林)，竹林(Q5毛竹林)3個類型。喬木層優勢種是化香樹、山胡椒、燈臺樹、杉木、毛竹；灌木層優勢種是中國繡球Hydrangea chinensis、夏蠟梅、懸鈴木葉苧麻Boehmeria tricuspis；草本層優勢種是金星蕨Parathelypteris glanduligera、遼寧堇菜Viola rossii、透莖冷水花Pilea pumila、虎杖Reynoutria japonica(相關重要值詳見表2)。這與金則新等[9]調查時認為夏蠟梅主要分布在針闊混交林的結論略有不同，可能是夏蠟梅適應性廣，適宜生境中植被類型多樣導致。

表2 大雷山夏蠟梅群落各層重要值前5的物種及重要值一覽表Table 2 List of species and importance values of the top 5 important values of each layer of S. chinensis community in Dalei Mountain

表2 (續)Table 2 Continued

從重要值看，在喬木層，夏蠟梅處在伴生種位置，而在灌木層夏蠟梅常處在優勢種或常見種位置，尤其是在毛竹林下，夏蠟梅重要值為50.65%，達到最高。

3.2 物種多樣性

通過上述3個多樣性指數來分析樣地物種多樣性。計算(表3～5)表明：喬木層物種多樣性指數從大到小依次為闊葉林、針葉林、毛竹林，除均勻度指數外，其余指數闊葉林約是毛竹林的2倍，差異明顯，說明闊葉林物種豐富、多樣性明顯、均勻度高。灌木層物種豐富度指數從大到小依次為闊葉林、毛竹林、針葉林，物種多樣性和均勻度指數為闊葉林≈針葉林＞毛竹林，說明灌木層闊葉林物種多樣性指數最高，毛竹林物種豐富度較高，但均勻度低。草本層物種多樣性指數除均勻度指數外，均為針葉林＞闊葉林≈毛竹林，說明針葉林物種豐富度高，但均勻度低。

表3 夏蠟梅群落 5個樣地喬木層物種多樣性指數Table 3 Species diversity index of trees in 5 plots of S. chinensis community

表4 夏蠟梅群落 5個樣地灌木層物種多樣性指數Table 4 Species diversity index of shrubs in 5 plots of S. chinensis community

表5 夏蠟梅群落 5個樣地草本層物種多樣性指數Table 5 Species diversity index of herbs in 5 plots of S. schinensis community

夏蠟梅在群落內的優勢度與均勻度指數呈負相關，表明夏蠟梅的種間競爭較弱，是一種集群分布的物種。

3.3 種群結構

圖1顯示：5個樣地中共有夏蠟梅453株，個體中節數最少的為1節，最多的為46節，平均16節，株數最多為1節，共177株，占39.07%。按10節為1級，共分5個級別，編制種群結構圖，可見第Ⅰ級(1～10節)的個體比率最高，占56.51%，整體呈增長型中的“金字塔”型，Ⅰ級個體比較豐富，這與金則新等[9]的結論一致。說明天臺大雷山的生境適宜夏蠟梅種群的生長與更新，同時也說明數節法在分析夏蠟梅的種群內部結構是可行的。

圖1 天臺縣夏蠟梅種群結構Figure 1 Populations structure of S. chinensis in Tiantai County

由圖2顯示：不同的樣地中，Q1、Q2、Q3都是Ⅰ級個體較多，種群結構呈“金字塔”型，屬增長型；在Q4中，Ⅰ級個體極少，種群結構呈“壺”型，屬衰退型；Q5中，種群結構呈“鐘”型，屬穩定型。

圖2 天臺縣不同樣地中夏蠟梅種群結構Figure 2 Populations structure of S. chinensis in Tiantai County

3.4 種間關聯

根據夏蠟梅群落中喬木層和灌木層重要值大于5%的物種分別在5個樣地中出現(1)和不出現(0)矩陣，計算出方差比率RV和統計量W。

喬木層中共選取了18個物種，RV=1.634＞1，表明種間呈凈的正關聯；灌木層中共選取了12個物種，RV=1.250＞1，表明種間呈凈的正關聯。由于N=5，喬木層和灌木層的統計量W分別為8.171和6.250。查表得：χ20.50,5=4.351，χ20.10,5=9.236，喬木層和灌木層的W值均落入χ20.50,5和χ20.10,5之間，即RV偏離1不顯著。因此，喬木層18個物種和灌木層12個物種均在整體上表現出不顯著的凈的正關聯。

通過共同出現百分率檢測、Pearson相關系數檢驗、Spearman秩相關系數檢驗等方法分析種間聯結和種間相關性，結果(圖3～10)顯示：喬木層和灌木層中夏蠟梅與大部分物種間均無關聯，僅在喬木層中，夏蠟梅與紅果山胡椒呈極顯著負相關，與化香樹和浙閩櫻桃呈顯著負相關；在灌木層中夏蠟梅與山莓呈顯著負相關，與山橿間的聯結性較強。

圖3 灌木層共同出現百分率Figure 3 Percentage co-occurrence in shrubs layer-PC

圖4 喬木層共同出現百分率Figure 4 Percentage co-occurrence in tree layer-PC

圖5 灌木層聯結系數Figure 5 Associations coefficient in shrub layer

圖6 喬木層聯結系數Figure 6 Associations coefficient in tree layer

圖7 喬木層Pearson系數Figure 7 Pearson coefficient in tree layer

圖8 灌木層Pearson系數Figure 8 Pearson coefficient in shrub layer

圖9 灌木層Spearman系數Figure 9 Spearman coefficient in shrub layer

圖10 喬木層Spearman系數Figure 10 Spearman coefficient in tree layer

4 結論與討論

4.1 夏蠟梅所處群落結構分析

本研究表明：夏蠟梅所處的群落類型多樣，有落葉闊葉林、針葉林、毛竹林，喬木層優勢種有化香樹、山胡椒、燈臺樹、杉木、毛竹；灌木層優勢種有中國繡球、夏蠟梅、懸鈴木葉苧麻；草本層優勢種有金星蕨、遼寧堇菜、透莖冷水花等。夏蠟梅種群主要集中分布在落葉闊葉林和毛竹林中。生物多樣性指數最高的是燈臺樹林，最低的是毛竹林；均勻度指數最高的是杉木林，最低的是毛竹林。

4.2 夏蠟梅種群結構分析

夏蠟梅的種群結構是增長型中的“金字塔”型，幼林個體豐富，與早期“天臺縣夏蠟梅產地由于植被破壞嚴重，夏蠟梅都呈散生狀”的描述相比[6]，種群得到了很好的保護。

除柳杉疏林外，落葉林、毛竹林下的夏蠟梅種群數量都比較多，特別是毛竹林下種群數量達到最高。這可能是夏蠟梅是喜蔭植物，午間強光、高溫會導致其葉肉細胞活性降低，進而引起光合能力的下降，直至幼苗、幼樹死亡[24]。落葉林、毛竹林的林冠能為其遮光，減弱強烈的光照，降低土壤表明溫度，減少土壤水分蒸發，從而促進幼苗的萌發和存活。這也為今后野外保護、繁育夏蠟梅提供了很好的指示。

4.3 種對種間聯結關系研究

3種檢驗結果表現出一致性，正負關聯比均大于1，說明各樹種聯系緊密，群落的結構和功能趨于完善。夏蠟梅與大部分樹種無相關關系，說明夏蠟梅在群落中可能處于一個相對獨立的地位。群落中與夏蠟梅呈負相關關系的主要是紅果山胡椒、山莓、浙閩櫻桃、化香樹等樹種，說明這些種與夏蠟梅有競爭關系。建議在后期夏蠟梅野外保育過程中，對與夏蠟梅有競爭關系的物種，采取適當人為擇伐、撫育，營造良好的生長環境。

4.4 人為干擾對夏蠟梅種群的影響

人為干擾對夏蠟梅種群的影響不盡相同。在柳杉林等人工經營林，由于砍伐強度大，露出大量林窗，生境遭到破壞，夏蠟梅種群結構趨于衰退；在毛竹林中，雖然人工干預強烈，但對夏蠟梅的生境破壞不強，使得種群結構趨于穩定；在化香樹林、山胡椒林等落葉闊葉林中，是先有人為干擾，后干擾逐漸減弱，群落進入自然演替，夏蠟梅種群則開始恢復，表現出種群增長的模型。

5 致謝

浙江農林大學趙宏波審閱全文并提出修改意見；浙江省森林資源監測中心鐘建平，浙江中醫藥大學林王敏、董熒熒、金曉青、王志棟等參加野外調查；杭州師范大學陳偉杰幫助內業計算。在此一并致謝！