海南島近岸春秋季游泳動物多樣性分析

張羽翔，劉 維，趙海龍*，吳程宏，陳 敏

(1.海南省海洋與漁業科學院，海南 海口 571126；2.海南省熱帶海水養殖工程技術研究中心，海南 海口 571126；3.海南熱帶海洋學院，熱帶海洋生物資源利用與保護教育部重點實驗室，海南 三亞 572022)

游泳動物是海洋生物三大生態類群之一，是海洋生態系統中的高級消費者，組成食物鏈的關鍵環節，也是漁業資源主要捕撈對象，人類獲取蛋白質重要途徑[1]，對維持海洋生態功能及穩定性具有重要作用。由于游泳動物的結構組成及物種多樣性調查是當前生態環境調查監測和資源評估的重要指標[2]，近十多年來，為加強海洋環境監測評估和管理，學者們對海洋游泳動物做了大量的調查和研究[3-14]，如房恩軍等[3]、李偉偉等[4]、朱劍等[5]、梁海等[6]、張琳琳等[7]、李聰[8]、吳煌榮[9]、游天福等[10]、王飛躍[11]等采用底拖網采樣方式，分別對渤海灣天津近岸、山東半島南部近海、浙江省朱家尖、臺州益頑灣、樂清灣和福建省羅源灣、龍海市東南部、廈門西部、興化灣等海域近岸游泳動物的種群結構和多樣性展開調查評估；陳丕茂等[12]采用拖網和刺網相結合的采樣方式對廣東省大亞灣楊梅坑人工魚礁區的游泳動物種群結構和多樣性進行調查和跟蹤評估；應銳等[13]采用刺網、地籠的采樣方式對廣東省考洲洋的游泳生物群落結構、多樣性進行了分析。以上研究大部分采用底拖網采樣方式對游泳動物進行調查，海底地形較為復雜的海區則選用地龍網和流刺網方式進行補充調查。

海南島是海南省的主島，位于南海北部中心地帶，地處熱帶北緣，橫跨熱帶和亞熱帶2個氣候帶，生境復雜多變，海洋生物資源十分豐富，種類多樣性較高。由于長期的捕撈壓力、涉海工程的影響和水質污染等問題，海南島游泳動物資源結構組成和多樣性均發生較大的變化。目前，已有學者對南海北部漁業資源群落結構及其多樣性進行了相關研究[14-16]，而專門針對海南島的調查研究較少，如2006—2007年孫典榮等[17]對海南島近岸海域魚類群落結構進行研究。由于經過十多年的變遷，資源組成結構已發生了較大的變化，為進一步了解與評價海南島周邊游泳動物結構近況，筆者分別于2017年4月和9月對海南島近岸海域進行了調查取樣，研究其游泳動物的種類組成、生物量、多樣性特征等。此次調查研究不僅可以補充海南島游泳動物資源數據，還可為海南島海域生態監測和評價提供依據，為其海洋資源可持續開發與利用提供基礎信息。

1 材料與方法

1.1 材料

游泳動物調查數據資料來源于海南省海洋與漁業科學院2017年4月(春季)和9月(秋季)，海南島近岸海域2個航次的單船底拖網作業調查，春、秋季2次調查站位設置均相同，為20個站點(圖1)。

拖網調查使用“瓊臨漁W00732”，拖網漁船船長31.0 m、寬6.0 m，主機625 kw，噸位150 t。網具為單囊有翼拖網，底綱長48 m，浮綱長44 m，平均拖速5.91 km/h，掃海寬度26.4 m(按浮綱60%)，網目為45 mm，網囊網目為25 mm。每個調查站位各拖1網次，拖網約2～3 h。

1.2 數據處理

1.2.1 主要優勢種類

采用Pinkas的相對重要性指數(Index of relative importance，IRI)[2]度量海南島近岸海域的游泳動物種類優勢度。

IRI=(N%+W%)×F

(1)

式(1)中，N%代表個體數量百分比(每種魚類個體數量占所捕漁獲總數量的比例)；W%代表個體質量百分比(每種魚類質量占所捕漁獲總質量的比例)；F為出現頻率(某一物種出現的站位數占總采樣站位數中比例)。定義IRI≥500的物種為優勢種，100≤IRI<500的物種為主要種，10≤IRI<100為一般種，IRI<10為少見種[17]。

1.2.2 資源密度估算

估算拖網調查的生物量密度公式[18]為：

D=C/(q×A)

(2)

式(2)中，D為生物量密度(kg/km2)；C為每小時取樣面積內的漁獲量(kg)；q為網具捕獲率，取0.5；A為網具每小時掃海面積(km2)。

1.2.3 多樣性評價

使用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)[19]、Pielou均勻度指數(J)[20]和Margalef豐富度指數(D)[21]研究各調查站位游泳動物物種多樣性，多樣性計算根據生物量計算。

1)Shannon-Wiener多樣性指數：

(3)

2)Pielou 均勻度指數：

J= H′/log2S

(4)

3)Margalef豐富度指數：

D=(S-1)/log2N

(5)

式(3)～(5)中，S為漁獲物樣品的總種類數；N為漁獲物樣品總質量；Pi為第i種漁獲物質量在總漁獲質量中所占比例。

1.2.4 群落結構穩定性

群落結構穩定性通過豐度生物量比較(Abundance biomass comparison，ABC)曲線來體現，曲線通過比較豐度優勢度曲線和生物量優勢度曲線的分布情況來分析群落受干擾程度。豐度優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之下，表示群落處于未受干擾狀態；2條曲線相交，表明群落處于中等受干擾狀態；豐度優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之上，表示群落處于嚴重受干擾狀態[22]。曲線繪制通過Primer 5.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 種類組成

春、秋季2個航次調查共采集到游泳動物215種，隸屬于3門23目97科153屬(表1)。其中，魚類74科117屬166種，占游泳動物總種類數的77.21%；蝦類5科12種，占游泳動物總種類數的5.58%；蟹類12科24種，占游泳動物總種類數的11.16%；蝦蛄類2科3種，占游泳動物總種類數的1.40%；頭足類4科5屬10種，占游泳動物總種類數的4.65%。

表1 海南島近岸海域春、秋季游泳動物種類組成

續表1

從物種出現頻率看，有117種在兩個季度均有出現，占全部種類的54.4%。春季獨有33種，秋季獨有67種，秋季物種數量明顯高于春季。

2.2 漁獲量及相對資源量

本次拖網調查中，春季和秋季漁獲總質量分別為3 577.36、6 156.93 kg；漁獲個體總數分別為265 447、380 958 ind。漁獲物質量方面，春、秋兩季均以魚類最高，分別占漁獲物總質量的82.49%和94.21%；從漁獲物尾數來看，春、秋兩季均以魚類數量最多，分別占漁獲總數量的81.55%和88.64%(圖2)。

根據掃海面積法估算，海南島近岸海域春、秋季游泳動物的平均質量資源密度約為751.61、1 426.03 kg/km2，尾數資源密度分別為56 755、92 582 ind/km2。其中，魚類平均質量資源密度約為597.74、1 275.04 kg/km2，尾數資源密度為46 234、87 401 ind/km2；甲殼類平均質量資源密度約為92.54、63.63 kg/km2，尾數資源密度為9 215、3 853 ind/km2；頭足類平均質量資源密度約為61.33、87.35 kg/km2，尾數資源密度為1 306、1 327 ind/km2。春、秋兩季游泳動物質量資源密度和尾數資源密度組成均以魚類為主，秋季明顯高于春季。春季生物量分布相對均勻，最大生物量出現在5號站，該站位位于昌化江口附近，為海南傳統捕撈漁場之一，其次為12號站的三亞榆林近岸區和15號的萬寧大洲島小海近岸區(圖3)；秋季生物量較高的站位主要分布在北部灣中部和南部近岸區(圖4)。

2.3 優勢種

采用相對重要性指數(IRI≥500)確定調查海域內游泳動物各類群的優勢種，結果(表2)顯示，優勢種有4種，分別為日本發光鯛(Acropomajaponicum)、竹筴魚(Trachurusjaponicus)、口蝦蛄(Squillaoratoria)和銀光梭子蟹(Portunusargentatus)；其中，日本發光鯛IRI在兩個季度均高居首位，在春季甚至高達7 113.51。優勢種種類最多的季節出現于春季(4種)，秋季2種。其中，魚類2種，甲殼類2種。

主要種(包括優勢種和主要種)有19種，兩個季度共同主要種有10種，一般經濟種類有竹筴魚、刺鯧(P.anomala)、藍圓鲹(D.maruadsi)及條尾緋鯉(U.bensasi)，其他大部分為非經濟種類(表2)，占主要種類數的60%。兩個季度獨有相對重要種類比較，春季為銀光梭子蟹、長蛇鯔(S.elongate)、刺鯧、中國槍烏賊(U.chinensis)、短鰈(B.novaezeelandiae)、黑邊天竺鯛(A.ellioti)、短鱷齒魚(C.snyderi)、須赤蝦(M.barbata)、細條天竺鯛(A.lineatus)、寬條天竺鯛(A.striatus)、藍圓鲹及矛形擬對蝦(P.lanceolatus)，皆為生命短、生長快的中小型游泳動物；秋季為大鱗舌鰨(C.macrolepidous)、帶魚(T.haumela)、短穗烏賊(S.brevimana)、二長棘鯛(E.cardinalis)、海鰻(M.cinereus)、黃斑魚畐外(L.bindus)及真蛸(O.vulgaris)，除黃斑魚畐外，其他皆為海南島近岸主要的捕撈經濟種類。

表2 春、秋季的優勢種基本信息

2.4 生物多樣性

海南島近岸海域游泳動物生物多樣性指數(H′)、均勻度指數(J)和豐富度指數(D)調查結果如表3所示。春季，多樣性指數(H′)均值為3.44(1.70～4.34)，豐富度指數(D)均值為4.38(2.94～6.68)，均勻度指數(J)均值為0.68(0.35～0.83)；秋季，多樣性指數(H′)均值為3.63(0.90～4.61)，豐富度指數(D)均值為5.29(2.93～14.48)，均勻度指數(J)均值為0.69(0.16～0.85)。

表3 海南島近岸游泳動物多樣性指數(H′)、均勻度指數(J)和豐富度指數(D)

2.5 群落結構穩定性

春、秋兩季游泳動物數量生物量比較(ABC)曲線如圖5所示。春、秋兩季數量優勢度曲線均位于生物量優勢度曲線之上，表明海南島鄰近岸域游泳動物群落處于嚴重受干擾狀態。

3 討論

3.1 相對生物量分析

海南島地處熱帶、亞熱帶區域，西鄰北部灣，東鄰南海北部大陸架，2個海區均為我國著名漁場，周邊地理環境和水文條件較為復雜，漁業資源豐富，種類繁多，多樣性較高[13-16]。20世紀50年代在南海區調查發現秋季產量居首位[23]，而孫典榮等[17]2006—2007年在海南島周邊調查結果顯示夏季相對資源量指數最高，春季相對資源量指數高于秋季。本研究調查結果顯示秋季相對生物量和棲息密度明顯高于春季。表明受長期捕撈壓力和政府部門制定的相關養護政策的相互影響下，游泳動物資源量和資源結構均發生變化，尤其是南海伏季休漁制度的制定和調整對資源養護有一定的改善[24]，季節產量變動規律出現反復性波動。

種群生長理論認為，當種群的生物量(B)下降至其原始生物量(B0)的一半時，其增長率(dB/dt)最大，即當B=B0/2便可獲得最大持續漁獲量；當B

3.2 相對重要性指數分析

本次調查的相對重要種類(包括優勢種和主要種)共有23種，春季有16種，秋季有17種，兩個季度共有主要種10種，其中日本發光鯛、口蝦蛄、短鰈、黑邊天竺鯛、短鱷齒魚、須赤蝦等均為中低營養層次生物，且出現頻率較高(表2)，可看出海南島近岸海域漁業資源呈現衰退現象[26]。優勢種在本區只有4種，日本發光鯛和竹筴魚為兩個季度共同種。日本發光鯛種群在南海區一直處于優勢地位，在本次調查中兩個季度都位于優勢種的第一位，與孫典榮等[17]和蔡研聰等[14]在該區域調查結果一致。日本發光鯛春季的IRI值大于秋季，且獨有重要種類在春季皆為生命周期短、生長快的中小型游泳動物，秋季大多為海南島近岸區主要的經濟種類。生命短、生長快的小型魚類會隨著個體較大魚類的減少而漁獲的比例逐漸增大[27]，因此，在經歷南海伏季休漁期的養護后，對該海域主要捕撈經濟種類恢復有一定的推動作用。

3.3 群落結構穩定性

生物多樣性指數(表3)結果來看，Shannon-Wiener物種多樣性指數(H′)、Pielou物種均勻度指數(J)、Margalef物種豐富度指數(D)均值變化較小，春、秋兩季生物多樣性指數等級均為較好，物種豐富度較高，秋季略高于春季。

季節游泳生物數量和生物量ABC曲線(圖5)結果顯示，春、夏季游泳生物數量曲線均在生物量曲線之上，W值分別為-0.139和-0.119，且第一數量優勢種日本發光鯛起點較高(超過58%)，說明該時間段海南島近岸海域游泳生物主要以小型個體為主，且群落在春季受外界干擾強度較大，這是由于伏季休漁期的調整，漁民捕撈作業時間進一步被壓縮，1—2月受風浪海況影響，作業時間不穩定，3月開始情況好轉，所有漁船會趕在休漁期開始前提高捕撈強度，4月近岸資源量會呈下降趨勢，因此，春季干擾因素主要來自于捕撈強度加大。5月至8月中旬為伏季休漁時間，秋季有所緩解，但仍屬于嚴重受干擾狀態，群落結構穩定性較差。

本次調查所用網具為底層拖網，調查網具較為單一，采集種類數量偏少，漁獲物中中上層種類較少，底棲種類較多，物種多樣性較高。后續可采用其他作業方式補充調查。