臥龍自然保護區雪豹的生境選擇偏好與食源結構特征

洪 洋 張晉東

(西華師范大學生命科學學院，南充，637009)

雪豹(Pantherauncia)屬我國一級保護動物，生物多樣性喪失的指示物種[1]。2017年IUCN經過修訂，將其保護等級由瀕危(EN)改為易危(VU)[2]，然而這并不代表雪豹生存條件得到改善，相反，全球范圍內雪豹生存條件仍不斷惡化，種群數量不斷減少[2-3]，對于雪豹的保護仍不能放松警惕。雪豹擁有獨特的棲息環境以及較高的警覺性，以至于在研究中難以獲取全面且準確的研究數據，導致基礎數據的缺乏成為當前雪豹研究所要面臨的首要問題[4]，積累基礎數據，完善基礎研究是當前雪豹研究的主要任務之一。

棲息地是雪豹生存發展的基礎，然而，近年來由于人類活動范圍不斷擴大，對雪豹棲息地的入侵不斷增加，導致雪豹棲息地生境破碎化日趨嚴重，生境破碎化不僅導致物種適宜生境的喪失，而且還會引起物種適宜生境空間格局的變化，從而在不同空間尺度上影響物種的擴散、遷移[5-7]。研究表明，雪豹對棲息地生境選擇具有明顯的選擇偏好[8]，但先前研究的生境因子多是海拔、地形等物理因素[9-11]，對于植被因子的研究相對較少。除此之外，食物的匱乏與否直接決定雪豹的生存狀態，近年來，隨著畜牧業的發展，家畜活動的范圍不斷擴大[12]，雪豹棲息地中的有蹄類與家畜的競爭加強，導致雪豹食物豐富度受到影響，且雪豹常棲息于高海拔地區，食物資源相對較少，如不給予有效的保護，將導致雪豹野生食物匱乏，進而攻擊家畜，激化人豹沖突，直接威脅雪豹的生存。因此，開展雪豹食源結構研究，明確雪豹食源結構的組成，對提高雪豹食源保護的針對性，維持雪豹野生食物儲量有重要作用。本文將對以往的研究進行補充，探討海拔、地形等物理因素的同時將植被因子也納入其中，以全面了解雪豹生境選擇偏好，同時通過鑒定糞便殘骸來源[13-15]，研究雪豹的食源結構，尤其關注植物性食源在雪豹食譜中扮演的角色。本研究可以為臥龍及其他保護區雪豹保護管理政策的制定提供參考，提高雪豹保護效率。

1 研究方法

1.1 研究區域

臥龍國家級自然保護區(102°52′—103°24′E，30°45′— 31°25′N)，位于四川省阿壩藏族羌族自治州東南部(圖1)，總面積約2 000 km2，海拔1 190—6 250 m。保護區內動植物資源豐富，目前已發現動物2 000余種，如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、雪豹、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)等，植物4 000余種，如珙桐(Davidiainvolucrata)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)等[16-17]。受海拔，氣候等自然條件的影響，根據植物種類組成和植被的外貌特征，臥龍植被可劃分為以下6種類型：常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊葉混交林、亞高山針葉林、高山灌叢、高山草甸及高山流石灘稀疏植被帶[18-19]。

臥龍自然保護區以保護大熊貓為主，直到2009年才第一次利用紅外相機在野外拍攝到雪豹個體[20]，相較于其他保護區，臥龍自然保護區雪豹研究保護工作開展較晚，因此基礎數據積累相對薄弱。在地理位置上，臥龍自然保護區是全球雪豹分布的東南緣[21]，未來全球氣候變化，導致物種分布遷移[22]，臥龍自然保護區分布的雪豹將最先受到影響，因此，目前亟須開展臥龍自然保護區雪豹的基礎研究，為應對人類干擾與氣候變化對雪豹帶來的影響提供數據基礎。

1.2 研究方法

1.2.1 數據采集

2013年11月—2016年3月，我們在臥龍自然保護區內的銀廠溝、梯子溝、魏家溝3個雪豹棲息地安裝了27臺Ltl-6210MC紅外相機。相機布設在雪豹的痕跡點、山脊、獸徑等地，距地面高度 40—50 cm，距離預計拍攝位置3—5 m，相機全天工作，拍3張照片后攝制10—20 s的視頻，拍攝周期時間間隔 20 s，靈敏度中檔[17，20]。結果顯示銀廠溝存在一定數量的雪豹個體，且記錄到2只或3只雪豹同時活動的情形(圖2)，因此本次研究選擇銀廠溝作為研究區域，并展開詳細的野外調查。

本研究采用樣線法與樣方法相結合，首先在研究區域內隨機設置樣線，野外調查人員沿樣線搜尋疑似雪豹痕跡，包括糞便、足跡、毛發、食跡、刨痕、氣味標記等，當發現疑似雪豹痕跡后，調查成員共同進行初步鑒別，同時記錄痕跡位置，拍攝照片，并采集糞便、毛發帶回到西南野生動植物教育部實驗室。然后以疑似雪豹痕跡為中心設置20 m×20 m的樣方，記錄樣方中的海拔、坡度、坡向、生境平坦度、坡位、植被類型以及有無家畜活動。將20 m×20 m的樣方劃分為4個10 m×10 m的灌木樣方，記錄每個樣方中有無灌木，灌木基徑、均高、株數以及蓋度。在20 m×20 m的樣方中呈品字設置3個1 m×1 m的草本樣方，分別記錄樣方中草本蓋度、均高、多度(圖3)。出于實驗對照的目的，在沒有發現雪豹活動的區域隨機設置對照樣方，樣方大小與統計內容與實驗樣方完全一致。調查結束后，依據北京大學與山水自然保護中心聯合制定的《雪豹調查技術手冊》《中國獸類野外手冊》，以及相應的參考文獻[13，15，23-24]，同時邀請西華師范大學和西南野生動植物教育部實驗室的獸類學專家，一起對照片與樣品進行鑒定，以確定疑似痕跡中的雪豹痕跡。本次研究共發現疑似雪豹痕跡90處，經鑒定其中44個為雪豹痕跡(雪豹糞便27份，其他痕跡17個)，除此之外，本次研究還設置了對照樣方46個。

1.2.2 數據分析

在分析雪豹生境選擇偏好時，首先使用卡方檢驗，檢驗雪豹對各生境因子是否具有選擇性，開始卡方檢驗前，首先對各生境因子進行分類，分類情況如下：有無家畜活動(有、無)；海拔(<3 000 m、3 000—3 500 m、3 501—4 000 m、4 001—4 500 m、>4 500 m)；坡度(0—5°、6°—15°、16°—30°、31°—45°、>46°)；坡向(北338—22°、東北23—112°、東68—112°、東南113—157°、南158—202°、西南203—247°、西248—292°、西北293—337°)；生境平坦度(平坦、輕度崎嶇、中度崎嶇、高度崎嶇)[25-26]；坡位(山脊、上坡位、中坡位、下坡位、河谷)；植被類型(灌草叢、高山草甸、高山流石灘、河流)；有無灌木(有、無)；灌木基徑(0—2 cm、2.1—4.0 cm、4.1—6.0 cm、6.1—8.0 cm、8.1—10.0 cm、>10 cm)；灌木均高(0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm、80—100 cm、>100 cm)；灌木株數(0—5、6—10、11—15、16—20、>20)；灌木蓋度(0—20%、21%—40%、41%—60%、61%—80%、81%—100%)；草本蓋度(0—20%、21%—40%、41%—60%、61%—80%、81%—100%)；草本均高(0—10 cm、11—20 cm、21—30 cm、>30 cm)；草本多度(1、2、3、4、5)。根據卡方檢驗結果，運用Vanderploeg和Scavia 選擇系數(Wi)和 選擇指數(Ei)，計算雪豹對不同生境因子中各類別的偏好情況，公式如下：

Wi=(ri/Pi)/∑(ri/Pi)

Ei=(Wi-1/n)/(Wi+1/n)

式中，Wi為選擇系數；Ei為選擇指數；i為特征值；n為生態因子的特征值類別數；Pi為棲息地中具i特征的樣方數；ri為雪豹利用具有i特征的樣方數。Ei值介于-1—1之間，若Ei>0表示雪豹偏好具有此種特征的棲息地；Ei<0表示雪豹避開具有此種特征的棲息地；Ei=0表示雪豹對此棲息地特征無選擇傾向[25-27]。

對于樣線法獲得的糞便樣品，浸泡水解，然后挑選出尚未消化的食物殘骸，將殘骸置于A4紙上，自然風干，然后對各種類殘骸觀察，稱重，記錄其固有特征，將殘骸中的毛發制成玻片標本，顯微鏡放大100倍，觀察毛發的紋路，髓質，角質等特征，確定雪豹食物來源[28-29]，鑒定之前熟悉當地植食性動物毛發特征，收集當地常見植食性動物毛發，與糞便殘骸中的毛發進行對比，以增加鑒定結果的可靠性[13，15，30-31]，鑒定結束后，邀請西華師范大學和西南野生動植物教育部實驗室的獸類學專家對鑒定結果進行復查。

2 結果

2.1 雪豹生境選擇偏好

對調查的15個生境因子進行卡方檢驗，結果顯示雪豹對11個生境因子具有選擇性，其中雪豹對有無家畜活動、坡度、生境平坦度、坡位、植被類型、灌木基徑、草本多度和草本均高等8個生境因子具有極顯著的選擇性(P<0.01)，對海拔、坡向、有無灌木等3個生境因子同樣具有顯著的選擇性(0.01

表1 雪豹對各生境選擇情況

Vanderploeg和Scavia 選擇系數(Wi)和選擇指數(Ei)計算結果顯示：雪豹偏好無家畜活動區域，避開有家畜活動區域；海拔偏好于3 500—4 500 m，坡度偏好于31°—45°；坡向偏好于155°—337°，由南至西北；生境平坦度偏好于中度與高度崎嶇的陡峭地形；坡位偏好于山脊與上坡位；植被類型偏好于高山草甸與高山流石灘。同時，雪豹偏好于無灌木生境，避開有灌木的區域，但在有灌木的區域仍有雪豹分布，在有灌木區域活動的雪豹對灌木基徑具有選擇偏好，結果顯示該區域活動的雪豹偏好于灌木基徑4 cm以下和8.1—10.0 cm灌木叢。草本方面，雪豹偏好于草本較少(多度2以下)，高度較低(20 cm以下)的區域，對于植物較多，高度較高的區域雪豹選擇避開(表2)。

表2 雪豹對各生境偏好情況

2.2 雪豹食源結構

在雪豹動物性食源中，巖羊(Pseudoisnayaur)為雪豹的主要食物，在雪豹糞便中的出現頻率達到59.26%，其次是家畜(25.93%，其中藏綿羊Ovisaries18.52%、野牦牛Bosgrunniens7.41%)與嚙齒目(Rodentia)動物(18.52%)，剩余的食物則來源于鳥類(Aves)以及一種不能確定的物種(表3)。雪豹植物性食源由禾本科(Poaceae，59.26%)、莎草科(Cyperaceae，33.33%)、苔蘚植物(44.44%)，以及其他占比較少的灌木、松科(Pinaceae)、蕨類、薔薇科(Rosaceae)和不能確定的物種組成(表3)。

表3 雪豹食源結構

3 討論

雪豹對生境的選擇受到諸多因素的影響，大致可以分為兩類，一是海拔、地形、降雨量等物理因素，二是食物的可獲得性[9，11]，本研究發現雪豹偏好于海拔3 500—4 500 m，地形陡峭的高山流石灘和草甸。雪豹被認為是機會主義捕食者[32]，會利用環境因素對自己進行偽裝，以提高捕食的成功率，偽裝的方式根據所處環境的不同而不同，在高山流石灘活動的雪豹，主要通過自身特有的體色與花紋進行偽裝，類似于昆蟲的擬態行為[33]，以此達到隱蔽的目的，同時雪豹擁有獨特的骨骼、肌肉和與身體近似等長的尾巴，也有助于在陡峭的高山流石灘中進行捕獵[9]。而在草甸活動的雪豹，則需要利用植被進行隱蔽，基徑較小且成片生長的灌木則可以為雪豹隱蔽提供良好條件，并且在追捕獵物的過程中不會影響雪豹的活動，文中結果也顯示雪豹在進行生境選擇時偏好于較細(基徑<4 cm)的灌木。與此同時，雪豹作為高海拔生態系統的頂級捕食者，不需要躲避天敵，因此在不捕獵時，雪豹選擇植被稀疏且低矮的區域活動，便于活動的同時還能為尋找食物提供良好的視野，因此雪豹偏好于具有稀疏(多度<2)，低矮(高度<20 cm)草本的區域。除此以外，有研究表明，雄性雪豹平均家域面積207 km2，雌性雪豹平均家域面積124 km2[34]，較大的家域范圍導致雪豹會在多個適宜棲息地之間進行遷移，在此過程中則會經過少量具有較大基徑的灌木林，以及較密集的草叢。因此結果中雪豹對灌木基徑8.1—10.0 cm和草本多度4這兩個分類梯度也表現出偏好。

有研究表明臥龍自然保護區雪豹的食源結構中家畜有很高的占比[21]，本文結果也與上述結論一致，由此可見家畜已明顯侵入雪豹棲息地，家畜的侵入將直接占用巖羊的空間與食物資源，巖羊適宜棲息地減少。為獲得足夠的生存資源，巖羊避開家畜活動的區域，導致巖羊多集中在沒有牦牛活動的區域，雖然家畜在臥龍保護區雪豹的食源結構中占有很高的比重，但本文的研究結果顯示，雪豹的主要食物仍是巖羊，雪豹活動范圍會隨著獵物活動范圍的變化而變化[35]，因此研究結果顯示雪豹偏好于無家畜活動區域。除此之外，家畜侵入巖羊的棲息地，會優先選擇該棲息地內資源較為充足的區域，巖羊為避開家畜以及放牧所帶來的人為活動(如喂鹽，剪毛等)，被迫向高海拔、地形陡峭等家畜不常利用的區域遷移，雪豹為捕食巖羊，也會選擇此類區域活動，這也從另外一個方面解釋了雪豹為什么偏好于海拔較高且地形陡峭的高山流石灘和草甸。

對于植物是否是雪豹的食源之一，目前尚沒有定論，有的研究者認為植物是雪豹食譜的一部分[36]，有的研究者認為植物是被無意中攝入的[37]。在分解雪豹糞便的過程中，我們同樣發現一定數量的植物，經過分析，對于上述問題，本文更傾向于植被是雪豹食譜的一部分，其作用在于促進食物消化，除此以外，本文認為除植被以外，砂石和碎骨也有類似于植物的作用。如表4所示，每個糞便樣品都存在除毛發以外的殘骸，主要有植被、砂石以及碎骨，其中植被主要是纖維較長，雪豹較難消化的禾本科植物。雪豹作為食肉動物，在進食時會有大量毛發進入消化系統，與此同時，毛發無法被消化且容易成團，不利于雪豹對食物進行消化，因此雪豹需要取食植物、碎骨或者砂石，起到一定的阻隔作用，減弱消化系統中毛發成團的程度，促進消化。因此，本文在結果中將植被列為雪豹食源結構組成之一。

表4 雪豹糞便殘骸組成

4 結論

臥龍自然保護區雪豹對生境偏好于海拔3 500—4 500 m、坡度31°—45°、地形較為崎嶇且無家畜活動的草甸與高山流石灘，建議控制家畜放牧的區域，以避免對此類生境造成破壞。巖羊為該地區雪豹的最主要食物，除此以外，家畜占比最大，可見家畜已影響野生雪豹的食源結構，不利于雪豹的長期生存，建議控制放牧家畜數量，以減少家畜對雪豹食源結構的影響。本次研究使雪豹基礎研究更加完善，為今后雪豹保護與研究提供數據基礎，同時也可為臥龍自然保護區及其他保護區的雪豹保護與研究工作提供參考，以提高雪豹保護工作的針對性，進而提高雪豹保護效率。

致謝：感謝美國密歇根州立大學Thomas CONNER博士在調查中給予的指導；西華師范大學生命科學學院侯金、羅歡在寫作過程中給予的意見；西華師范大學生命科學學院毛澤恩、蔡天貴在數據整理方面給予的幫助。