定時飼喂器豐容對籠養(yǎng)環(huán)尾狐猴(Lemur catta)行為的影響

張佰蓮 朱迎娣 袁耀華*

(1.上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，上海，201600；2.上海動物園，上海，200335)

現(xiàn)代動物園是能夠切實為園內(nèi)動物提供適宜的生活條件、保障其健康生活和科學(xué)繁育的重要野生動物遷地保護(hù)基地(住房和城鄉(xiāng)建設(shè)部《全國動物園發(fā)展綱要》，2013)，因此在有限的空間范圍內(nèi)，如何為圈養(yǎng)野生動物提供適宜的生存環(huán)境，促進(jìn)其自然行為的表達(dá)是現(xiàn)代動物園面臨的重大挑戰(zhàn)。環(huán)境豐容能夠改善圈養(yǎng)動物的生活質(zhì)量，提升其生理和心理福利[1-2]，減少刻板行為[3]，已經(jīng)被越來越多的動物園所接受和應(yīng)用。

環(huán)尾狐猴(Lemurcatta)分布于非洲南部的馬達(dá)加斯加島的南部和西南部，由于棲息地受到嚴(yán)重破壞，野生種群數(shù)量急劇減少，被IUCN列為易危(VU)[4]；被CITES列入附錄Ⅰ[5]。上海動物園共飼養(yǎng)25只環(huán)尾狐猴，由于每天飼喂時間比較固定，形成了相對單調(diào)的行為模式，表現(xiàn)為聚集在固定時間、固定地點等待進(jìn)食。本研究應(yīng)用定時飼喂器開展豐容，并探討這一飼喂模式如何影響環(huán)尾狐猴的行為，以及環(huán)尾狐猴對飼喂器的認(rèn)知和適應(yīng)，旨在深入了解環(huán)尾狐猴對新事物的探索，提升展示效果，更好地實現(xiàn)現(xiàn)代動物園瀕危物種保護(hù)的職能。

1 研究方法

1.1 研究地點和對象

上海動物園靈長類動物區(qū)狐猴島于2016年底建成投入使用，占地面積約1 530 m2，展區(qū)內(nèi)設(shè)有木屋、喬木、繩梯、吊環(huán)、輪胎等設(shè)施，狐猴島周圍為水溝隔離。研究對象為該展區(qū)飼養(yǎng)的25只環(huán)尾狐猴，均為健康個體。

1.2 布設(shè)定時飼喂器

環(huán)尾狐猴每日飼喂時間為9：30和15：00。根據(jù)研究需要，將動物喜食的部分水果(香蕉、橘子等)放入定時飼喂器。定時飼喂器由家用寵物自動喂食器(派旺)和鬧鐘組合而成。寵物喂食器可在設(shè)定的時間點供應(yīng)食物，鬧鐘在相應(yīng)的時間點前1 min發(fā)出響聲，1 min后喂食器轉(zhuǎn)動給出食物，用以在鬧鐘響聲和食物供給之間建立關(guān)聯(lián)。常規(guī)喂食時間保持不變，應(yīng)用定時飼喂器在2次常規(guī)飼喂之間增加10：20、12：20、13：20、14：20共4個飼喂時間點，由飼喂器提供食物，并且在飼喂器工作前有1 min的提示鈴聲，試驗期間總的飼料投喂量保持不變。共布設(shè)2臺定時投喂器，在4個時間點上，2臺投喂器同時發(fā)出聲響，但每次僅有1臺投喂器供應(yīng)食物(10：20和12：20 A處供應(yīng)食物，13：20和14：20 B處供應(yīng)食物)。試驗過程中，環(huán)尾狐猴聽到聲響，會選擇其中1臺投喂器，若選擇錯誤，可奔向另外1臺取食。

1.3 行為觀察

試驗開始前進(jìn)行為期5 d的預(yù)觀察，對環(huán)尾狐猴部分行為進(jìn)行分類和定義。2016年12月28日—2017年2月28日為豐容前觀察階段。19 d的觀察，主要是根據(jù)已定的行為譜記錄豐容前(即益智取食器投放前)環(huán)尾狐猴各種日常行為、每種行為對應(yīng)的環(huán)尾狐猴數(shù)量，以及環(huán)尾狐猴所處的空間位置。

參照Maloney等[6]對環(huán)尾狐猴行為的描述，結(jié)合預(yù)觀察，建立圈養(yǎng)環(huán)尾狐猴的行為譜(表1)，對于發(fā)生頻率低于5%的行為類型，未列入觀察范圍。

采用瞬時掃描取樣法記錄環(huán)尾狐猴的行為，掃描間隔為5 min，統(tǒng)計各行為的發(fā)生頻次。繪制狐猴島平面圖，并進(jìn)行空間區(qū)域的劃分，記錄和統(tǒng)計環(huán)尾狐猴在展區(qū)空間上的分布特征。根據(jù)研究需要，將展區(qū)劃分為4個區(qū)域。區(qū)域Ⅰ：保育員的投喂區(qū)，為集中取食區(qū)；區(qū)域Ⅱ：此區(qū)域內(nèi)安置了小木屋，為休息區(qū)；區(qū)域Ⅲ：此區(qū)域布設(shè)有繩梯、繩網(wǎng)等，為活動區(qū)；區(qū)域Ⅳ：此區(qū)域有大面積草地，為自由活動和取食區(qū)(圖1)。

1.4 數(shù)理統(tǒng)計

統(tǒng)計各類行為發(fā)生的頻次及百分比，應(yīng)用Mann-WhitneyU來比較飼喂器應(yīng)用前后環(huán)尾狐猴的行為變化，應(yīng)用chi-square檢驗比較環(huán)尾狐猴在展區(qū)空間上的分布變化。統(tǒng)計分析應(yīng)用IBM SPSS Statistics 19.0軟件完成，顯著性水平設(shè)定為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 布設(shè)喂食器前后環(huán)尾狐猴的行為分配及節(jié)律變化

定時飼喂器對環(huán)尾狐猴的部分行為產(chǎn)生了影響，其中，休息行為顯著減少(Mann-WhitneyU，Z=-3.344，P=0.001)，移動行為由12.3%增加至15.8%(Mann-WhitneyU，Z=-2.107，P=0.035)，取食行為由14.3%增加至17.8%(Mann-WhitneyU，Z=-2.164，P=0.031)(圖2)。

環(huán)尾狐猴的休息行為主要在10：30—13：00，移動和取食行為主要發(fā)生于9：00—10：00和12：00—13：00。開展定時飼喂豐容后，休息行為整體減少，移動和取食行為整體提升，但高峰值不再集中于某個時段(圖3)。

2.2 布設(shè)喂食器前后環(huán)尾狐猴對展區(qū)空間利用的變化

定時飼喂豐容后，環(huán)尾狐猴在Ⅱ區(qū)域的利用由41.0%減少至22.6%，而對I和Ⅲ區(qū)域的利用增加，整體呈現(xiàn)顯著差異(chi-square test，χ2=20.695，P=0.000)(圖4)。

2.3 環(huán)尾狐猴對定時飼喂器的認(rèn)知變化

在不同的試驗階段中，環(huán)尾狐猴對飼喂器鈴聲的反應(yīng)發(fā)生了一定程度的變化。階段Ⅰ中，環(huán)尾狐猴慢慢靠近飼喂器，進(jìn)食時長60.1—78.2 s；階段Ⅱ中，環(huán)尾狐猴已經(jīng)熟悉飼喂器，在其附近活動等待進(jìn)食，鈴聲響后迅速聚集，進(jìn)食時長53.2—61.9 s；階段Ⅲ中，環(huán)尾狐猴基本了解飼喂器的工作模式，待鈴聲響后迅速聚集和取食，取食時長38.6—47.7 s(圖5)。

3 討論

Vasey[7]的研究表明，野生狀態(tài)下的褐美狐猴(Eulemurfulvusalbifrons)的主要行為包括休息(56%)，取食(22%)和活動(22%)。本研究中，通過布設(shè)定時飼喂器，增加了圈養(yǎng)環(huán)尾狐猴的取食行為，減少了休息行為；環(huán)尾狐猴很多活動行為是因為在進(jìn)食過程中，食物掉落，動物到地面獲取食物后重新回到棲架，因此飼喂器促進(jìn)了環(huán)尾狐猴對地面區(qū)域的活動與探索。在空間分布上，由于豐容前環(huán)尾狐猴主要棲息于小木屋內(nèi)，因此區(qū)域Ⅱ是環(huán)尾狐猴的主要分布區(qū)，展區(qū)增加定時飼喂器后，環(huán)尾狐猴休息行為減少，取而代之的活動和取食，一方面圍繞布設(shè)的飼喂器，另一方面在保育員經(jīng)常投喂的區(qū)域，因此表現(xiàn)為對區(qū)域Ⅰ和區(qū)域Ⅲ利用的增加。游客投喂對環(huán)尾狐猴的行為節(jié)律及空間分布都會產(chǎn)生影響，因此應(yīng)該考慮多種因素對動物行為產(chǎn)生的綜合影響。

學(xué)習(xí)是動物在成長過程中借助于經(jīng)驗的積累而改進(jìn)自身行為的能力[8]。研究表明，褐美狐猴能夠通過學(xué)習(xí)掌握操縱豐容一定復(fù)雜度的設(shè)施[9]，本研究中，環(huán)尾狐猴對定時飼喂器運作的反應(yīng)速度是隨著時間推移而加快的，階段Ⅰ最慢，該階段鈴聲對環(huán)尾狐猴的作用并不明顯，而是受到飼喂器中食物的吸引逐漸靠近。階段Ⅱ中，由于剛剛經(jīng)歷了階段Ⅰ，在定時飼喂器還未發(fā)出聲響時，已有一部分環(huán)尾狐猴會慢慢地移動過來，坐在取食器附近；另一部分則在益智取食器發(fā)出聲響之后移動過來，可見環(huán)尾狐猴已經(jīng)對飼喂器的食物供給功能產(chǎn)生了記憶。階段Ⅲ中，部分環(huán)尾狐猴已經(jīng)將鈴聲和食物供給建立了關(guān)聯(lián)，鈴聲響起立刻移動至飼喂器，并以最高的效率進(jìn)食(約40 s吃光所有食物)，表現(xiàn)出了對新的投喂方式的適應(yīng)，形成了較為固定的反應(yīng)。可見環(huán)尾狐猴作為一種靈長類動物，有學(xué)習(xí)能力，豐容措施使它們?nèi)粘８踊钴S，它們會對豐容器材進(jìn)行探索，并在一定的時間內(nèi)產(chǎn)生適應(yīng)性行為策略。定時投喂器的放置，在一定時間內(nèi)會吸引它們對新事物進(jìn)行探索，增強取食探索行為，增加活動量，有效減少了定時定點投喂引發(fā)的重復(fù)行為。從豐容后環(huán)尾狐猴與定時飼喂器互動的3個階段的反應(yīng)時間得出，當(dāng)一直處在這個環(huán)境中，環(huán)尾狐猴對飼喂器的反應(yīng)逐漸減弱(反應(yīng)時間延長)，推測是適應(yīng)了這種“新型”的投喂方式所致。不斷更換豐容項目是有效避免動物重復(fù)表達(dá)特定行為的有效方式[10]，例如可以將食物隱藏起來能夠緩解圈養(yǎng)環(huán)境帶來的壓力[11]，在后續(xù)研究中，可以將定時飼喂器更改為“不定時”飼喂器，從而增加環(huán)尾狐猴取食時間的不確定性，激發(fā)其更多的探索行為和活動行為。

致謝：本研究在開展過程中得到上海動物園靈長隊環(huán)尾狐猴崗位保育員曹聚文和潘金的大力支持，在此表示感謝。