多營養層次生態養殖模式簡析

韓楓，常志強，高勇，王建波，李健

（1.全國水產技術推廣總站 中國水產學會，北京 100125；2.中國水產科學研究院黃海水產研究所，山東 青島 266071）

多營養層次生態養殖模式（Integrated multitrophic aquaculture， IMTA）是指在同一養殖水域（池塘和淺海等）內科學搭配多營養層級的水生動植物，利用其養殖生態位互補的特點實現穩定水質、循環利用營養物質、生態防病、提升質量安全、提高養殖效益的同時減少養殖廢物排放目的的養殖模式[1]。為進一步推動多營養層次生態養殖模式示范應用，引導相關地區客觀認識、因地制宜、科學合理開展示范推廣工作，需要進一步對多營養層次生態養殖模式進行總結、歸納與整理。現從該模式的技術發展、優勢、推廣應用、啟示建議等方面對該模式進行梳理與分析并提出發展建議。

1 發展歷程

多營養層次生態養殖一直以來都是國內外學者們大力倡導并推行的健康水產養殖理念[2-4]，屬于綜合水產養殖的一種。目前，中國、加拿大[5]、美國[6]、新西蘭以及挪威[7]等國家均視其為未來水產養殖的重要發展方向，在淡水、海水養殖領域開展相關研究。

1.1 淡水多營養層次生態養殖技術

淡水多營養層次生態養殖技術是在淡水養殖中通過混養不同食性的魚，配合主要養殖物種，達到提高資源利用率、降低環境污染的目的，我國的淡水池塘養殖中很早就引入了類似概念。春秋末年范蠡所著《養魚經》中有這樣的表述：“求懷子鯉魚長三尺者二十頭，牡鯉魚長三尺者四頭，以二月上庚日內池中令水無聲，魚必生。至四月內一神守，六月內二神守，八月內三神守。神守者，鱉也。”講的就是在淡水池塘中進行鯉魚和鱉的混養，一方面可以提高營養物質的利用率，另一方面也降低了疫病的損失，獲得更好的經濟效益[8]。據南宋《嘉泰志》記載“會稽、諸暨以南，大家多鑿池養魚為業。每春初，江洲有販魚苗者，買放池中，輒以萬計”“其間多鳙、鰱、鯉、鯇、青魚而已”，描述了我國早期水產養殖從業者利用鰱鳙魚食性進行水質凈化，利用草魚、青魚食性及棲息地不同增加池塘物質與空間利用率的養殖方法，也是多營養層次養殖理念的體現。在多年養殖經驗的基礎之上，隨著水產學科的不斷發展尤其是優質海水養殖品種淡化技術的進步，淡水多營養層次養殖模式不斷引入新成員：淡化凡納濱對蝦（Penaeus vanname）-淡化卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）[9]、淡化凡納濱對蝦-羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）[10]、中華鱉（Pelodiscus sinensis）-大口黑鱸（Micropterus salmoides）[11]等養殖模式均取得了不俗的成績。淡水多營養層次生態養殖發展起步早，特別是在混養領域取得了較為突出的成績，但是相比于海水養殖，天然性地缺乏經濟藻類、底棲動物等營養層次物種的參與[12]。

1.2 海水多營養層次生態養殖技術

海水多營養層次生態養殖技術憑借養殖物種的豐富性在養殖模式方面獲得了較高程度的發展[13]。海水多營養層次生態養殖多以經濟價值較高的蝦蟹為主要養殖品種，利用不同營養層級水產動植物之間的相互作用，如利用魚蟹等攝食病蝦防止疾病傳播，貝類濾食水體有機顆粒物，經濟藻類吸收水體過剩無機鹽，浮游生物調節水質等特點，建立生態養殖模式。養殖品種主要包括江蘺（Gracilaria verrucosa）、海帶（Laminaria japonica）、中國對蝦（Penaeus chinensis）、日本對蝦（P.japonicus）、凡納濱對蝦、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、鋸緣青蟹（Scylla serrata）、菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）、縊蟶（Sinonovacula constricta）、鮑（Haliotis）、牡蠣（Crassostrea）、扇貝（Pecten Muller）、貽貝（Mytilus Linnaeus）、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）、紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）、黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）、虎魚（Gobius）、刺參（Stichopus japonicus）等。

20 世紀90 年代，受對蝦暴發性流行病困擾和淡水多營養層次養殖成功經驗的啟示，我國開始在對蝦池塘養殖系統中引入吉富羅非魚（Oreochroms mossambcus）、扇貝、縊蟶等不同營養層次或生態功能的生物，探索對蝦池塘養殖新模式，并在養殖系統結構優化等方面進行了許多開創性的基礎研究工作[14-15]。近年來，中國水產科學研究院黃海水產研究所科研人員在中國對蝦養殖池塘中合理搭配半滑舌鰨、三疣梭子蟹、菲律賓蛤仔和海參等物種，結合環境生態調控、免疫增強等技術，構建了適合我國渤海、黃海及東海等地區推廣應用的多種海水多營養層次生態養殖模式，有效地提高了蝦蟹養殖成活率和飼料利用率并降低了養殖廢棄物的排放率，實現了平均每667 m2產1 萬元以上的較高收益[16]。經過近30 年的發展，特別是受益于近年來沿海多地區漁業增養殖型海洋牧場的建設，海水多營養層次生態養殖模式獲得了廣泛推廣和應用，養殖品種營養搭配更加齊全，養殖空間更加立體，管理環節也更加全面。目前，我國遼寧、山東、江蘇、浙江、福建等地區海水多營養層次生態養殖模式的開發與應用已達到產業化水平，處于國際領先地位[13]，研究方向開始向養殖結構優化、整體效益評價等方向拓展。

1.3 國外多營養層次生態養殖模式研究

發達國家在水產養殖領域對多營養層次生態養殖模式也進行了有益嘗試，提倡設施化、智能化、精細化的生態高效發展方向。以色列發展的“蝦-藻-輪蟲”多營養層次養殖模式提高了營養物質的利用效率[17]。加拿大、美國等國學者在大西洋沿岸地區的大菱鲆和歐洲鱸魚養殖中利用江蘺、石莼等藻類吸收過剩營養物質，提高綜合養殖效益[18]。此外，澳大利亞[19]、智利[20]和西班牙[21]等沿海漁業發達國家學者也對貝類、藻類等做了生物過濾性能測試方向的研究。

2 模式優勢

在傳統高密度和高投餌量的池塘養殖模式下，養殖過程中所積累的殘餌、排泄物和生物尸體等含氮有機物不斷沉積于池塘底部不能及時移除或轉化，是造成養殖水質惡化和底質老化的主要原因[22]，具體表現為無機氮等有害物質濃度顯著升高、系統穩定性變差、緩沖能力減弱等。從而導致養殖容量下降，病毒病和細菌病等多種病害頻繁發生，嚴重威脅水產養殖業的穩定和可持續發展。

多營養層次生態養殖模式依據不同營養層級物種間的相互作用，將蝦蟹類、貝類、魚類、龜鱉類、棘皮類、腔腸類、藻類等優良養殖品種有效整合在同一區域中進行養殖，配合養殖環境調控、養殖動物免疫調節、餌料生物應用、養殖廢物資源化利用、藥物安全應用等一系列技術管理措施，有效提高養殖效率，在不擴大養殖面積的基礎上增加養殖總產量，并且穩定養殖環境，減少養殖廢物排放，綜合經濟效益和社會生態效益顯著，是水產養殖業綠色發展的重要實踐。多營養層次養殖模式見圖1。

2.1 提高物質與空間利用率

蝦蟹類動物具有抱食啃食的獨特攝食行為以及相對較短的消化道結構，導致其對餌料營養物質的利用率有限，收獲養殖產品占物質總投入比例不足20%，大量剩餌和糞便沉積池底導致內部水環境惡化，病害頻發，嚴重影響養殖產量和系統穩定。在投喂飼料的對蝦池塘養殖模式中，飼料中的氮只有25%～30%轉化到對蝦體內，養殖系統中，＞35%的飼料氮留存于池塘中[23]。由此可見，池塘養殖系統最終用于生物質產出的氮利用效率普遍較低，大量的氮素營養等未被有效利用。多營養層次生態養殖模式除了蝦蟹等養殖動物外，還人為增加了濾食性貝類、魚類、大型藻類、腐食性生物（海參）、小型餌料生物、細菌等不同營養層級生物，利用物種間的食物鏈關系實現物流、能流的有效循環利用[24]，提高了養殖品種的多樣性和經濟效益。研究發現，中國對蝦-縊蟶模式能夠使對蝦的成活率和產量分別提高13.8%和35.4%，氮利用率提高5.3%[15]；中國對蝦-縊蟶-羅非魚模式的氮利用率提高了10.77%，其中對蝦對氮的利用率提高了5.25%[25]；青蛤和菊花心江蘺可以使對蝦養殖池塘的氮利用率提高1.7%～13.6%，明顯降低飼料消耗[26]。此外，由于多營養層次生態養殖模式還涉及不同棲息水層的水產動物養殖，達到了養殖空間資源立體化利用，提高養殖空間利用效率。

2.2 多營養層次生態養殖模式改善養殖環境

多營養層次生態養殖模式中，投餌性養殖動物產生的剩餌、糞便、營養鹽等有機或無機物質不再簡單地被視為危害養殖生態系統的“負擔”[27]，它們在微生物的作用下被分解、轉化成其他養殖生物（濾食性貝類、大型藻類、腐食性生物）的食物或營養來源，將系統內多余的物質轉化到這些混養生物體內，減輕了養殖對環境的壓力，促進養殖產業的可持續發展。同時，池塘多營養層次生態養殖系統合理利用生態防控措施，還能夠減少病害發生，通過在對蝦養殖池塘中混養三疣梭子蟹和梭魚、半滑舌鰨等魚類，不僅可以采食利用殘餌，還可以捕食活力弱、行動緩慢的患病對蝦，在病害發生早期能有效控制病原傳播[28]，提高了蝦蟹的成活率，減少藥物的使用量。此外，魚類活動有助于攪動水體，促進沉積物水界面微生物的生長和代謝活動，達到改善水質的效果。在對蝦-羅非魚養殖系統中，羅非魚不僅有助于改善對蝦養殖池塘水質，調節浮游植物的種類及數量[29]，而且可以減少底質中氮、磷、硫的積累量，降低有機污染[30]。

3 推廣應用

淡水多營養層次生態養殖模式發展歷史悠久，涉及的品種相對較少，已在我國大部分淡水池塘中推廣應用；海水養殖環境較為復雜，且“魚-蝦蟹-貝-藻-參”多營養層次養殖模式涉及品種較多，主要適合擁有較多海水養殖經驗的區域推廣應用。全國水產技術推廣總站和中國水產科學研究院黃海水產研究所在2013—2015 年組織實施了池塘多營養層次生態養殖模式推廣應用項目。該項目在天津、山東、河北、浙江等省建立核心示范區1.66 萬hm2，輻射全國6.67 萬hm2以上[31]。目前全國已推廣應用的養殖模式有：“中國對蝦-三疣梭子蟹-菲律賓蛤仔-半滑舌鰨”“中國對蝦-蝦虎魚-河鲀”“日本對蝦-三疣梭子蟹-菲律賓蛤仔”“凡納濱對蝦-三疣梭子蟹-縊蟶”“對蝦-海蜇-縊蟶”“中國對蝦-三疣梭子蟹”“青蟹-脊尾白蝦-縊蟶”“凡納濱對蝦-河蟹-鱖魚”“淡水魚-凡納濱對蝦-中華鱉”等。

多營養層次生態養殖模式在不擴大養殖面積的基礎上通過合理搭配養殖物種，促進了營養物質的充分利用，提高了養殖效率，增加了養殖總產量，經濟效益、生態效益顯著，多營養層次生態養殖模式綜合效益比單品種養殖可提高40%～97%[15，32-44]。沿海地區幾種池塘多營養層次生態養殖模式產量及產值見表1。

表1 沿海地區幾種池塘多營養層次生態養殖模式產量及產值

4 建議

總體而言，雖然多營養層次生態養殖在我國沿海漁業發達地區已獲得較好的推廣應用，并實現了一定程度的產業化，但基礎研究的支撐力度還有待進一步提高，尚缺乏精細化的養殖技術規范，實用有效的創新型生態調控技術研究與應用明顯不足，需要進一步加強。

4.1 加強多營養層次生態養殖基礎理論研究，促進物質和能量高效利用

現有關于多營養層次生態養殖模式的研究更多關注養殖效果、養殖對象在系統中收益情況等方面，缺少對典型養殖模式系統內部的能量流動、物質循環等過程的研究，缺少各養殖單元相互作用機理的深層次理論闡釋，在淡水多營養層次生態養殖與海水多營養層次生態養殖研究上也出現了不平衡的現象。同時，研究重點應進一步探索養殖生物的放養密度和時機，以充分發揮不同營養層級養殖生物的生態功能，促進系統中營養物質的高效利用，提高經濟效益，減少養殖廢棄物排放。

4.2 建立標準化、精細化養殖技術規范，提高養殖成功率和效益

我國水產養殖中仍存在很多相對落后的作業方式，養殖生產易受環境和人為因素影響，水產技術推廣工作任重而道遠。多營養層次生態養殖體系更為復雜，對操作技術的要求也明顯高于傳統養殖方式。水產科研單位、技術推廣單位聯合梳理基礎理論研究成果，建立標準化、精細化的養殖技術規范并進行示范推廣，將有助于擴大多營養層次生態養殖模式推廣面積，最大化體現生態養殖技術的經濟和生態優勢，引領我國水產養殖業轉型升級。

4.3 因地制宜推廣示范，促進綠色水產養殖多樣化發展

我國海岸線綿長、氣候環境多樣、地質地貌復雜，針對不同地區的實際情況，基于池塘養殖生態結構優化、營養物質循環利用等原理，應實施主要養殖品種與其他不同物種的復合養殖管理模式。具體實施過程中要注意綜合考慮當地資源環境、市場需求和生態位差異等因素，選擇合適的混養物種；放苗前必須先對養殖池水水質進行分析，確認符合養殖水質條件；另外，必須嚴格注意各個混養物種的放苗量、放苗規格、放苗時間。養殖過程要經常觀察檢測池內浮游生物種類及數量變化，保持水質穩定。

4.4 研究養殖水體環境調控新技術，探索環境友好型生態養殖新模式

應用于多營養層次生態養殖的水環境調控技術還缺乏針對性，調控能力有限，效果不夠穩定。需要在優化和改進現有技術的同時，研發更加高效、環保的環境調控新技術，不斷提高養殖系統內部營養物質的循環利用水平，進一步提升水產養殖生態效益，探索升級環境友好型多營養層次生態養殖模式。

4.5 以多營養層次生態養殖為示范，大力發展水產綜合養殖

作為水產綜合養殖中較為現代化的一種，多營養層次生態養殖憑借較為完善的系統研究、較為成功的推廣示范走進了人們的視野。同樣具有循環利用營養物質、生態防病、提升質量安全、提高養殖效益、減少養殖廢物排放等優點的其他綜合養殖模式，如稻漁綜合種養、桑基魚塘、魚菜共生等模式在大力推廣示范的同時也應當借鑒多營養層次養殖模式的成功經驗，系統地對整個流程的物質循環、能量流動過程進行研究與分析，定量分析其對于產量增加、排污減少、品質提升的功能，共同推進水產養殖綠色發展。同時，應將多營養層次生態養殖模式原理與池塘工程化循環水養殖、集裝箱養殖、鹽堿地漁農綜合利用等養殖模式整合起來，共同開發，實現多類型水產綜合養殖共同發展。