干旱脅迫對榛子果實的影響

唐明亮 孫曉慧 劉娟 楊國良 陳蘭海

摘要以種仁發育期遭受自然干旱脅迫的6年生雜種榛達維為試材，定期測定果實各部分的干重和含水量，研究干旱脅迫對榛子果實的影響。結果表明：遭受干旱脅迫的榛樹，整個過程中果仁干重連續而平緩增加，沒有出現停止增長的現象，但干旱對種仁干重增長的抑制作用明顯，同期與澆水處理的干重比，最低值為0.59，果實成熟時為0.79。干旱脅迫降低了果實各部分絕對含水量，增加了相對含水量的波動幅度，但不改變各部分含水量的變化規律，果實按照其自身的規律進行各部分的水分調節和分配。

關鍵詞榛子;干旱脅迫;干重;含水量

中圖分類號S664.4文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2021）08-0114-02

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.08.029

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

EffectsofDroughtStressontheFruitofCorylusheterophylla

TANGMing-liang，SUNXiao-hui，LIUJuanetal（YantaiInstituteofForestrySciences，Yantai，Shandong264000）

Abstract6-year-oldhybridhazelDaviinkerneldevelopmentstageundernaturaldroughtstresswasusedastestmaterialstodeterminethedryweightandwatercontentofdifferentpartsofCorylusheterophyllafruitregularly，andtheeffectsofdroughtstressonthefruitofC.heterophyllawerestudied.TheresultsshowedthatthedryweightofC.heterophyllakernelincreasedcontinuouslyandslowlyduringthewholeprocessunderdroughtstress，therewasnogrowth-stoppingphenomenon.Thedroughthadanobviousinhibitiononthegrowthofkerneldryweight.Thelowestdryweightratioofirrigationtreatmentwas0.59，thatoftheripefruitwas0.79.Droughtstressreducedtheabsolutewatercontentineachpartofthefruitandincreasedthefluctuationrangeofrelativewatercontent，butitdidnotchangethechangerulesofwatercontentineachpart.Thewaterregulationanddistributioninvariouspartsoffruitwereinaccordancewithitsownlaws.

KeywordsCorylusheterophylla;Droughtstress;Dryweight;Watercontent

榛子是淺根性樹種，根系主要分布在3～40cm土層中[1]，立地條件多為山丘薄地，灌溉條件較差或完全依賴降水，在生長期如果遭遇持續干旱，往往會發生干旱脅迫，影響樹體的生長和果實的發育，進而影響種仁的質量和產量[2]。種仁發育過程中伴隨著果殼、果苞體積和重量的變化，研究這些關聯變化可以揭示果實各部分的動態變化規律[3]。植物器官的鮮重包含干物質重（干重）和水分重兩部分，干物質含量是植物有機物積累、營養成分多寡的一個重要指標[4]，因此果實干物質和所含水分的變化更能反映當前榛樹的水肥供給和發育狀況，榛子種仁發育期干旱脅迫對果實干物質和水分變化的影響還鮮有研究。筆者以種仁發育期遭受自然干旱脅迫的6年生雜種榛達維為試材，定期測定果實各部分的干重和含水量，研究干旱脅迫對榛子果實的影響，旨在為榛子抗旱技術的相關研究提供參考[5]。

1材料與方法

1.1試驗地概況

煙臺市地處山東半島中部，位于119°34′～121°57′E，36°16′～38°23′N，境內以山地丘陵為主，屬于暖溫帶季風型大陸性氣候，年均降水量約620mm，年最大降水量871.4mm，最低降水量398.8mm，降水主要集中在6—9月，約占全年降水量的60%;6—9月是榛子果實發育和成熟期，有效降水量直接影響果實的產量和品質。2019年6—9月降水量為277.2mm，比歷年同期減少38.0%，比上年同期減少35.9%，10mm以上的降雨僅有3次，總降水量110.4mm，造

成嚴重的持續干旱。試驗設在牟平區新墾莊榛子園，砂壤土，pH6.5，土層厚50cm，有機質含量4.2g/kg，速效氮含量36.6mg/kg，速效磷含量10.5mg/kg，速效鉀含量102.0mg/kg。

1.2試驗材料供試果園為6年生雜種榛，品種為達維，栽后2年結果，5月下旬幼果實出現，6月底至7月上旬種仁開始形成，果皮逐漸變硬為果殼，8月中下旬果實成熟。從發芽至試驗前沒有進行施肥和灌水[6]。

1.3試驗設計

設2個處理：處理A，7月5日開始10～20cm處土壤相對含水量低于最大持水量的40%～60%時進行人工澆水，共澆水4次;CK，除天然降水外不進行人工澆水。每個處理9株，隨機排列，3次重復。

1.4試驗方法

1.4.1土壤含水量測定。間隔5～7d，采用環刀法分別取離地表10～20、30～40cm處的土壤，采用烘干稱重法測定土壤含水量，計算土壤相對含水量：

土壤相對含水量=土壤含水量/田間持水量×100%（1）

1.4.2果實各部分重量和含水量測定。每5～7d在樹外圍隨機摘取10～15個果序，拆分為堅果和果苞（去掉果柄和空苞），堅果再分為種仁和果殼，用精度0.01g的電子天平稱鮮重，置于90℃鼓風電熱恒溫干燥箱殺酶15min，降溫至65℃烘至恒重[7]，冷卻后分別稱干重，以堅果數為分母計算果實的平均單果苞重、單種仁重和單果殼重。

絕對含水量=鮮重-干重（2）

相對含水量=絕對含水量/鮮重×100%（3）

2結果與分析

2.1土壤相對含水量的變化從圖1可以看出，7月5—22日，土壤地表下10～20、30～40cm相對含水量都低于22%，遠低于適宜含水量（60%～80%），為極端持續干旱，在此期間已經對榛樹造成了干旱脅迫;7月29日短時強降雨僅將地表下10～20cm土壤相對含水量提高到33.72%，仍然沒有緩解干旱脅迫;8月10—12日連續3d降雨量達82.5mm，40cm以內的土壤相對含水量在84%以上，才解除了干旱脅迫，干旱脅迫共持續37d。

2.2種仁干重

2.2.1種仁干重變化規律。2個處理種仁干重變化曲線有明顯差異（圖2），7月11日至8月1日處理A較CK干重增速更快，處理A在7月11—18日和7月18—25日有2段明顯的快速增長期，8月1日直至成熟干重增加較為平緩;CK從7月11—25日干重快速增加，此后至8月15日干重增加較為平緩，成熟前7d干重又快速增加。種仁整個生長期沒有出現干重停止增長的現象，干重一直持續增加。

2.2.2種仁干重差異。用CK與處理A的比值（兩處理比值）來顯示2個處理種仁干重的差異。從圖2可以看出，隨著時間的增加，兩處理比值呈現先降低后增加的變化趨勢，8月1日兩處理比值降至0.59，此后隨著處理A干重增速的放緩，兩處理比值逐漸增加，呈上升趨勢，至成熟時兩處理比值為0.79，說明干旱對種仁干重的增長具有明顯的抑制作用，后期2個處理種仁干重差異變小可能與降水解除干旱有關。

2.3果實各部分含水量的變化

2.3.1果實各部分絕對含水量的變化規律。

種仁發育期2個處理果苞的絕對含水量均高于果殼和種仁，果殼前期絕對含水量比果仁高，后期二者差異較小（圖3）;CK果苞、果殼、種仁的絕對含水量均低于處理A，果苞差值較果殼、種仁大。2個處理果實各部分絕對含水量的曲線變化基本一致：果苞絕對含水量在整個過程中波動較小，果殼絕對含水量逐漸降低;7月25日前果仁絕對含水量逐漸升高，此后逐漸變低，說明干旱脅迫只降低了果實各部分的絕對含水量，但未改變各部分絕對含水量的變化規律，果實按照其自身的規律進行各部分的水分調節。

2.3.2果實各部分相對含水量的變化規律。2個處理果苞、果殼、種仁相對含水量的變化曲線都是由高變低的過程（圖4），相對含水量從高到低依次為果苞、種仁、果殼，其中果殼和種仁前期的高低順序與絕對含水量正好相反。整個過程中，2個處理果苞一直維持較高的相對含水量，曲線變化較緩，種仁的相對含水量曲線變化最大，其次為果殼，果苞、果殼、種仁相對含水量CK比處理A下降快，處理A的變化較緩，說明干旱未改變果實各部分相對含水量的變化規律，只改變了中間的波動幅度。

3結論與討論

（1）種仁發育期持續遭受37d干旱脅迫，CK果仁干重持續增加，沒有出現停止增長現象，與處理A干重比較，兩處理比值最低為0.59，果實成熟時兩處理比值為0.79，說明干旱

脅迫對種仁干重的增長有明顯的抑制作用。

（2）果苞、果殼、種仁中絕對含水量CK都低于處理A，處理A相對含水量比CK變化較緩，2個處理果實各部分的絕對含水量和相對含水量的變化趨勢基本一致，說明干旱脅迫降低了果實各部分的絕對含水量，增加了相對含水量的波動幅度，但不改變各部分含水量的變化規律，果實按照其自身的規律進行各部分的水分調節和分配[8-10]。

（3）該試驗是榛樹在種仁發育期自然發生的干旱脅迫，持續了37d，包含了種仁的大部分發育過程而不是全部過程，因此該試驗結果與整個過程都遭受干旱脅迫的情況有差別，已經對果實產生了較大影響，其干重和水分的變化規律對于研究干旱脅迫對榛子果實的影響具有重要的參考價值[11]。種仁是榛子的主要食用部分，其干重是脂肪、蛋白質、總糖等的總和，干重積累緩慢說明營養物質的制造、營養傳輸和轉化受到了抑制。水分是根系吸收營養和向上傳輸、轉化的重要參與者[12]，研究表明長期干旱脅迫可使植株葉片的葉綠素含量明顯降低，葉片制造的營養減少[13]。該`研究結果顯示，保障土壤水分供給，榛子果實各部分保持較高的絕對含水量，果仁干重增加速度較快，因此在種仁發育期應該保障土壤充足的水分。該試驗結果表明，干旱對果苞絕對含水量的影響最大，果苞絕對含水量影響種仁的增重，因此有必要開展果苞對種仁發育作用的研究。

參考文獻

[1]

楊建民，黃萬榮.經濟林栽培學[M].北京：中國林業出版社，2004：260-261.

[2]王鑫，師文俊，李一杰，等.8個平歐雜種榛品種抗旱性評價[J].經濟林研究，2020，38（4）：161-168.

[3]湯章城.植物抗逆性生理生化研究的某些進展[J].植物生理學通訊，1991，27（2）：146-148.

[4]艾婷婷.遼西地區平歐雜種榛葉片耗水及耐旱分析[J].遼寧林業科技，2021（1）：23-25，44.

[5]師文俊.陜西引種平歐雜種榛生長情況及抗旱性研究[D].楊凌：西北農林科技大學，2019.

[6]宋鋒惠.雜交榛不同品種（系）抗逆適應性研究[D].烏魯木齊：新疆農業大學，2014.

[7]翟秋喜，魏麗紅，徐肖蒙，等.大果榛子平歐雜種榛果實生長發育研究[J].湖北農業科學，2011，50（24）：5131-5133.

[8]劉廣全，賴亞飛，李文華，等.4種針葉樹抗旱性研究[J].西北林學院學報，2004，19（1）：22-26.

[9]宋麗華.臭椿苗期抗旱生理特性研究[D].南京：南京林業大學，2006.

[10]陳少良.楊樹種間耐旱性差異的生理生化基礎研究[D].北京：北京林業大學，1997.

[11]艾婷婷.科爾沁沙地3種平歐雜種榛對干旱脅迫的生理響應研究[J].現代農業科技，2017（13）：149-150.

[12]吳婧舒，周廣柱，周金峰.平榛抗旱性研究[J].江蘇農業科學，2010，38（2）：196-198.

[13]宋麗華，賈志華.持續干旱脅迫對7種綠化樹種幼苗的生理影響[J].安徽農業科學，2009，37（7）：2851-2852，2855.