昆崳山自然保護區典型植物群落結構與多樣性研究

李玄 史會劍 張文馨 梁玉 范小莉

摘要采用樣方法對昆崳山赤松群落、日本落葉松群落、黑松群落、杉木群落、刺槐群落、短柄枹群落、鵝掌楸群落7種典型森林植物群落進行了野外調查，分析了昆崳山典型森林植物群落的結構及多樣性特征。結果發現，昆崳山赤松群落林相對較為整齊，群落結構發育良好，在我國華北地區具有代表性的日本落葉松多分布于昆崳山高海拔區域，喜寒冷陰濕環境，植株較為高大。昆崳山黑松林林相對單一，生長較為緩慢，植株矮壯。刺槐在昆崳山分布廣泛，長勢良好。短柄枹林為昆崳山典型的落葉櫟林，多以混交林的形式分布于昆崳山中低海拔區域，郁閉度較大。通過對比7種典型森林群落灌木層與草本層多樣性發現，短柄枹櫟林下灌木層物種多樣性最為豐富，赤松、刺槐林下灌木層多樣性較低，刺槐林灌木層均勻度最高，杉木林草本層物種多樣性顯著低于其他幾種類型。

關鍵詞昆崳山;植物群落;多樣性

中圖分類號S759.9文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2021）08-0120-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.08.031

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

StudyontheStructureandDiversityofTypicalPlantCommunitiesinKunyuMountainNatureReserve

LIXuan1，SHIHui-jian1，ZHANGWen-xin2etal（1.ShandongEcologicalEnvironmentPlanningandResearchInstitute，Jinan，Shandong250013;2.ShandongAcademyofForestry，Jinan，Shandong250014）

AbstractSeventypicalforestplantcommunitiesinKunyuMountainwereinvestigatedbysamplingmethod，includingPinusdensifloracommunity，Larixkaempfericommunity，Pinusnigracommunity，Cunninghamialanceolatacommunity，Robiniapseudoacaciacommunity，QuercusserrataThunb.var.brevipetiolatacommunityandLiriodendronchinensecommunity.ItwasfoundthatP.densifloracommunityinKunyuMountainwasrelativelyregularandthecommunitystructurewaswelldeveloped，whichwasrepresentativeinNorthChina.L.kaempferiwasmainlydistributedinhighaltitudeareaofKunyuMountain.Itlikedcoldandhumidenvironment，anditsplantswererelativelytall.TheforestformofP.thunbergiiforestinKunyuMountainwassimple，thegrowthwasslowandtheplantwasshortandstrong.R.pseudoacaciawaswidelydistributedinKunyuMountainandgrewwell.QuercusbracteataforestwasatypicaldeciduousoakforestinKunyuMountain.ItwasmainlydistributedinthemiddleandlowaltitudeareasofKunyuMountainintheformofmixedforest，andthecanopydensitywaslarge.Comparingthediversityofshrublayerandherblayerof7typicalforestcommunities，itwasfoundthatthespeciesdiversityofshrublayerunderQuercusbracteataaforestwasthemostabundant，speciesdiversityofP.densifloraandR.pseudoacaciaforestwaslower，theshrublayerevennessofR.pseudoacaciaforestwasthehighest，andthespeciesdiversityofherblayerofChinesefirforestwassignificantlylowerthanothertypes.

KeywordsKunyuMountain;Plantcommunity;Diversity

植物群落是不同植物在長期環境變化中相互作用、相互適應而形成的集合。植物群落為人類的生存和發展提供了必需的物質資源，為動植物和其他生物的生存提供了棲息地，維持了地球生態系統的服務功能[1]。然而，快速的經濟發展以及不斷增加的人類活動導致植被資源大幅度喪失。我國原始森林面積平均每年以0.5萬km2的速率減少[2-4]。對植物群落進行定量的野外調查，掌握植物群落組成、結構及多樣性等植被資源現狀，可為植物資源的合理保護與利用提供基礎保障。

昆崳山國家級自然保護區在膠東半島典型森林生態系統的維護與保護方面具有重要意義。昆崳山于1999年開始建立市級自然保護區，2008年1月經國務院批準成立昆崳山國家級自然保護區，其自然生態系統的健康性受到肯定。但是，由于毗鄰旅游景區，保護區核心區、緩沖區山地面積不大，個別地方的邊界無法天然阻隔，人為活動的干擾比較嚴重，對于野生動植物基礎本底造成了影響。保護區多年來雖然重視生物多樣性調查和監控，但最新的基礎資料有必要進一步進行調查更新。筆者對昆崳山典型植物群落進行了野外調查，對已有資料進行核實更新，完善植物標本數據庫，并提出生物物種和生態系統的資源的保護建議。

1研究方法

1.1研究區概況

昆崳山自然保護區位于山東半島東部，地處121°37′00″～121°51′00″E，37°12′20″～37°18′50″N。昆崳山屬于暖溫帶季風氣候類型，四季分明，氣候溫和，雨量充沛。年平均氣溫11.9℃，月平均氣溫最高在7月，最低在1月，絕對最高氣溫37.2℃，絕對最低氣溫-14.7℃。年平均降水量984.4mm，主要集中在6—9月，占全年降水量的72.6%。全年無霜期199.2d，初霜期10月下旬，終霜期4月中旬。年均相對濕度71%，年均日照時數2642.7h。昆崳山屬于長白山系嶗山山脈，成土母質是酸性巖類的風化物，通過棕壤化過程，形成了棕壤土類，包括棕壤性土和典型棕壤2個亞類[5]。

1.2植物群落調查及樣方設置

結合植被圖和相關的歷史資料，2019年8—9月對山東省自然植物群落進行全面系統調查，采用樣方法對昆崳山典型森林植物群落進行詳細調查。樣地選擇在植物群落物種組成、結構和生境相對均勻的區域。

樣方大小為10m×10m，對其中喬木物種進行詳細調查，記錄樣方內所有胸徑（DBH）≥3cm的喬木物種名及株高;對其中灌木物種進行詳細調查，記錄樣方內出現的全部灌木物種名及株數，在10m×10m樣方中隨機設置一個1m×1m的小樣方，對小樣方中的草本植物進行詳細調查，記錄樣方內出現的全部草本物種名及株數。

1.3多樣性計算

多樣性采用物種豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou指數[6]進行計算。各多樣性指數計算方法如下：

豐富度指數即一定大小的樣方中物種的數目。

Shannon-Wiener指數：H=-Pilog（Pi）（1）

Simpson指數：D=1-P2i（2）

Pielou指數：J=H/logS（3）

式中，S為樣方內物種總數，Pi為物種i的重要值。

2研究結果

對昆崳山赤松群落、日本落葉松群落、黑松群落、刺槐群落、杉木群落、鵝掌楸群落、短柄枹群落7種典型森林群落進行了野外調查，各群落類型的情況見表1。

2.1昆崳山典型植物群落結構分析

2.1.1赤松群落。

喬木層優勢種為赤松，還伴生有麻櫟、山槐、栓皮櫟、短柄枹櫟、油松、臭椿、刺槐、黃連木等物種，平均層高5m，平均蓋度55%。灌木層優勢種為花木藍、胡枝子，還伴生有郁李、山槐、青花椒、臭椿、酸棗、小花扁擔桿等物種，平均層高0.95m，平均蓋度30%。草本層優勢種為羊胡子草、野古草，還伴生有黃背草、水蔓菁、百里香、華東藍刺頭、綿棗兒、寬蕊地榆、狹葉珍珠菜、大油芒、長冬草、桔梗、敗醬、婆婆針、全葉馬蘭、長蕊石頭花、抱莖小苦荬、乳漿大戟、羽裂黃瓜菜、地榆、北京隱子草、華東菝葜、鴨跖草等物種，平均層高0.38m，平均蓋度43%。

2.1.2日本落葉松群落。

喬木層優勢種為日本落葉松，還伴生有水榆花楸、白檀、三椏烏藥、山櫻花、元寶槭、刺楸、君遷子、毛梾等物種，平均層高11.00m，平均蓋度55%。灌木層優勢種為白檀、小米空木，還伴生有椴樹、錦帶花、三椏烏藥、宜昌莢蒾、遼東水蠟樹、牛疊肚等物種，平均層高1.80m，平均蓋度60%。草本層優勢種為山東萬壽竹，還伴生有寬葉薹草、東北南星、山東銀蓮花、南山堇菜、華北鱗毛蕨、鹿藥、小黃紫堇、露珠草、珍珠菜、叉分蓼、牛尾菜等物種，平均層高0.20m，平均蓋度45%。

2.1.3黑松群落。

喬木層優勢種為黑松，還伴生有麻櫟、刺槐、山槐等物種，平均層高1.50m，平均蓋度65%。

灌木層優勢種為牛疊肚、鹽膚木，還伴生有紫穗槐、小花扁擔桿、野薔薇、君遷子、胡枝子、花木藍等物種，平均層高1.10m，平均蓋度20%。草本層優勢種為芒、野古草、鴨跖草，還伴生有野菊、長蕊石頭花、南牡蒿、委陵菜、月見草、苧麻、女婁菜、羽裂黃瓜菜、鏨菜、魁蒿、一年蓬、黃背草等物種，平均層高0.70m，平均蓋度70%。

2.1.4杉木群落。

喬木層優勢種為杉木，還伴生有赤松、鹽膚木、花曲柳、白檀、遼東榿木、日本落葉松、刺楸、三椏烏藥、油松、山槐、刺槐等物種，平均層高10.00m，平均蓋度70%。

灌木層優勢種為白檀、遼東水蠟，還伴生有小米空木、水榆花楸、宜昌莢蒾、郁李、臭椿、小花扁擔桿、牛疊肚、花木藍、三椏烏藥、君遷子、青花椒等物種，平均層高1.20m，平均蓋度25%。草本層優勢種為求米草、透骨草、羊胡子草，還伴生有銀線草、鈴蘭、蕨、東北南星、鴨跖草、華北鱗毛蕨、玉竹等物種，平均層高0.20m，平均蓋度3%。

2.1.5刺槐群落。

喬木層優勢種為刺槐，還伴生有麻櫟、臭椿、楸、栓皮櫟、赤松、白楊、鵝掌楸等物種，平均層高8.50m，平均蓋度40%。

灌木層優勢種為野薔薇、小花扁擔桿，還伴生有膠州衛矛、紫穗槐、郁李、三椏烏藥等物種，平均層高1.30m，平均蓋度60%。

草本層優勢種為麥冬、羊胡子草，還伴生有牛膝、魁蒿、鴨跖草、蛇莓、鵝觀草、華東菝葜、芒、瞿麥、輪葉沙參、煙管頭草、薺苨、羽裂黃瓜菜、泰山前胡、內折香茶菜、龍牙草、草木犀等物種，平均層高0.80m，平均蓋度80%。

2.1.6短柄枹櫟群落。

喬木層優勢種為短柄枹櫟，還伴生有赤松、色木槭、鹽膚木、山胡椒、山櫻桃、北枳椇、水榆花楸、刺楸等物種，平均層高8.00m，平均蓋度80%。灌木層優勢種為小米空木、小葉水蠟、葛棗獼猴桃，還伴生有牛疊肚、宜昌莢迷、野薔薇、花曲柳、白檀、紫珠、海州常山、三椏烏藥、小葉水蠟、千金榆、樸樹、毛葉石楠等物種，平均層高1.10m，平均蓋度67%。草本層優勢種為萬壽竹、鹿藥、三葉地錦，還伴生有羊胡子草、京黃芩、菝葜、羊乳、拳參、虎掌等物種，平均層高0.23m，平均蓋度25%。

2.1.7鵝掌楸群落。

喬木層優勢種為鵝掌楸，還伴生有赤松、油松、鹽膚木、麻櫟等物種，平均層高14.00m，平均蓋度55%。

灌木層優勢種為花木藍、野薔薇，還伴生有郁李、青花椒、栓皮櫟、小花扁擔桿、大果榆、白檀、三椏烏藥等物種，平均層高0.80m，平均蓋度36%。草本層優勢種為羽裂黃瓜菜、透骨草，還伴生有南牡蒿、一年蓬、玉竹、大丁草、羊胡子草、華北白前、鴨跖草、內折香茶菜、求米草、茜草等物種，平均層高0.25m，平均蓋度8%。

2.2昆崳山典型森林植物群落多樣性分析

由于此次調查植物群落多為純林，喬木層物種多樣性差異不大，因此只對森林群落的灌木層和草本層植物多樣性進行比較分析。

2.2.1昆崳山典型森林群落灌木層植物多樣性分析。

赤松群落灌木層物種豐富度為5，Shannon-Wiener指數為1.09，Simpson指數為0.52，Pielou指數為0.73;刺槐群落物種豐富度為6，Shannon-Wiener指數為1.38，Simpson指數為0.7，Pielou指數為0.9;杉木群落物種豐富度為8，Shannon-Wiener指數為1.69，Simpson指數為0.76，Pielou指數為0.85;日本落葉松群落物種豐富度為7，Shannon-Wiener指數為1.52，Simpson-Wiener指數為0.72，Pielou指數為0.78;黑松群落物種豐富度為9，Shannon-Wiener指數為1.6，Simpson指數為0.73，Pielou指數為0.77;鵝掌楸群落物種豐富度為7，Shannon-Wiener指數為1.24，Simpson指數為0.6，Pielou指數為0.7;短柄枹群落物種豐富度為12，Shannon-Wiener指數為2.15，Simpson指數為0.83，Pielou指數為0.78（圖1）。

7種森林群落灌木層物種豐富度由高到低依次為短柄枹、黑松、杉木、鵝掌楸、日本落葉松、刺槐、赤松;Shannon-Wiener指數由高到低依次為短柄枹、杉木、黑松、日本落葉松、刺槐、鵝掌楸、赤松;Simpson指數由高到低依次為短柄枹、杉木、黑松、日本落葉松、刺槐、鵝掌楸、赤松;Pielou指數由高到低依次為刺槐、杉木、短柄枹、日本落葉松、黑松、赤松、鵝掌楸。

2.2.2昆崳山典型森林群落草本層植物多樣性分析。

赤松群落草本層物種豐富度為4，Shannon-Wiener指數為0.71，Simpson指數為0.36，Pielou指數為0.51;刺槐群落物種豐富度為4，Shannon-Wiener指數為0.79，Simpson指數為0.44，Pielou指數為0.62;杉木群落物種豐富度為1，Shannon-Wiener指數為0.13，Simpson指數為0.08，Pielou指數為0.52;日本落葉松群落物種豐富度為4，Shannon-Wiener指數為0.89，Simpson指數為0.49，Pielou指數為0.73;黑松群落物種豐富度為5，Shannon-Wiener指數為0.67，Simpson指數為0.33，Pielou指數為0.43;鵝掌楸群落物種豐富度為3，Shannon-Wiener指數為0.54，Simpson指數為0.31，Pielou指數為0.58;短柄枹群落物種豐富度為3，Shannon-Wiener指數為0.75，Simpson指數為0.45，Pielou指數為0.74（圖2）。

7種森林群落草本層物種豐富度指數由高到低依次為黑松群落、赤松群落、刺槐群落、日本落葉松群落、短柄枹群落、鵝掌楸群落、杉木群落;Shannon-Wiener指數由高到低依次為日本落葉松、刺槐、短柄枹、赤松、黑松、鵝掌楸、杉木;Simpson指數由高到低依次為日本落葉松、短柄枹、刺槐、赤松、黑松、鵝掌楸、杉木;Pielou指數由高到低依次為短柄枹、日本落葉松、刺槐、鵝掌楸、杉木、赤松、黑松。

3討論

該研究對昆崳山7種典型森林植物群落（赤松群落、日本落葉松群落、黑松群落、杉木群落、刺槐群落、短柄枹群落、鵝掌楸群落）進行了野外調查，分析了昆崳山典型森林植物群落的結構及多樣性特征。赤松林是昆崳山的主要針葉林，從山麓至海拔800m左右均有分布，昆崳山是赤松在山東半島最集中分布地[7-8]，赤松林林相較為整齊，群落結構發育良好，在我國華北地區具有代表性。杉木和鵝掌楸均屬于亞熱帶樹種，在昆崳山長勢良好，植株高大粗壯，由于昆崳山位于膠東半島，受海洋氣候的影響，氣候較同緯度地區更加溫和濕潤，形成的小氣候使亞熱帶樹種能夠較好地生存。日本落葉松屬寒溫帶針葉樹種，多分布于昆崳山高海拔區域，喜寒冷陰濕環境，植株較為高大。昆崳山黑松林為人工撫育的人工林，林相單一，生長較為緩慢，植株矮壯。刺槐于19世紀末自德國引入[9]，由于其較好的抗逆性和較強的適應力，現在昆崳山分布廣泛，長勢良好。短柄枹林為昆崳山典型的落葉櫟林，多以混交林的形式分布于昆崳山中低海拔區域，郁閉度較大。研究發現，以上7種典型森林植物群落中，短柄枹櫟林下灌木層物種多樣性最為豐富，赤松、刺槐林下灌木層多樣性較低，刺槐林下灌木層均勻度最高。由于短柄枹櫟多與闊葉樹種共存形成混交林，林下各闊葉樹種幼苗種類豐富，從而增加了灌木層的物種豐富度。該研究中赤松林下灌木多樣性較低，主要由于該研究調查的典型赤松群落均位于海拔200m以下區域，由于低海拔處的易達性，人為干預較大，導致灌木層物種多樣性較低。經調查發現，刺槐林灌木層根蘗刺槐幼苗較多，與其共生灌木形成競爭，導致灌木層物種豐富度下降。刺槐林下灌木層較高的均勻度也同樣表明刺槐的根蘗幼苗在灌木層形成優勢，使群落出現均一化。7種森林群落中杉木林草本層物種多樣性顯著低于其他幾種類型，調查發現杉木林下積累了較厚的凋落物，凋落物層阻礙了草本幼苗的萌發，導致草本層物種多樣性較低。

昆崳山是中國赤松原生地和天然分布中心，是我國面積最大、保護最完整的地帶性針葉林生態系統[10]，具有較高的保護價值，由于生態環境的脆弱性，赤松林萬一遭到破壞后很難恢復，因此建議建立赤松林保護小區，加強保護的有效性。刺槐雖然在荒山造林和水土保護方面具有很好的效果，然而刺槐具有適應能力強、根蘗繁殖和固氮等入侵物種的特性[11]，研究也發現刺槐林下群落呈現均一化現象，刺槐這一外來物種可能會對本地物種造成一定的威脅，建議對刺槐林進行動態監測，掌握其分布與數量，評價外來植物的潛在風險，制定相應的監管措施，并適當補種本地植物，促進以本地闊葉樹種為優勢種的頂級群落的形成。另外，該研究發現杉木、鵝掌楸等亞熱帶植物在昆崳山已局部成林，且長勢良好，昆崳山特殊的地理位置造就了溫暖濕潤的小生境，使其區系成分更加豐富多樣，昆崳山對于山東森林生物多樣性的維持與保護具有重要意義，應進一步加強昆崳山自然保護區生態系統的保護與提升。

參考文獻

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