筍子芥產量與主要農藝經濟性狀的關系

劉義華　曾靜　莫言玲　陳靜靜　郭健　劉遠芝

摘 要：為給筍子芥育種選擇提供科學依據，采用灰色關聯度分析、相關分析與通徑分析對18份筍子芥種質資源肉質莖產量與10個農藝經濟性狀的關系進行研究。結果表明，筍子芥種質資源具較大遺傳差異，各性狀變異系數變化范圍為8.76%～40%;肉質莖產量與葉鮮質量、營養生長期、開展度、肉質莖橫徑、莖/葉、最大葉葉長的灰色關聯度較大，基本上呈顯著或極顯著正相關，其中，與葉鮮質量、營養生長期、肉質莖橫徑、開展度的相關系數較大，分別為0.936、0.933、0.865、0.858。葉鮮質量對肉質莖產量的直接效應（0.43）和總效應（0.936）均最大，是影響肉質莖產量最重要的性狀，各性狀對肉質莖產量直接作用大小依次為：葉鮮質量>莖/葉>肉質莖橫徑>肉質莖縱徑>營養生長期>莖形指數>最大葉葉長>株高>開展度>最大葉葉寬。綜上所述，筍子芥豐產性育種應在增大葉鮮質量的基礎上，選擇莖/葉較高、肉質莖橫和縱徑較大以及營養生長期較長的品種，改良效果較好。

關鍵詞：筍子芥;農藝經濟性狀;肉質莖產量;灰色關聯度分析;相關分析;通徑分析

中圖分類號：S637.3 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）04-112-05

Abstract： In order to provide references for Brassica juncea var. crassicaulis Chen et Yang breeding， 18 germplasm resources were used as materials to test the relationships between fleshy stem yield and 10 agronomic-economic traits by grey relationship and correlation path analysis. The results showed that the genetic difference in those 18 B. juncea germplasm resources was large， the coefficient of variation in each trait was between 8.76% and 40%; Correlation analyses showed that grey correlation between fleshy stem yield and leaf fresh weight， vegetative growth， development degree， stem transverse diameter， stem/leaf， the maximum leaf length were tightly， almost significant or extremely significant positive. Among them， the correlation coefficients with fresh leaf weight， vegetative growth， stem transverse diameter， and the degree of leaf expansion were larger， which were 0.936， 0.933， 0.865， and 0.858， respectively. The fresh leaf weight was the most important trait which affected fleshy stem yield， the direct effect was 0.43， and the total effect was 0.936. The importance of each traits which affected fleshy stems yield in sequence were as follows： fresh leaf weight > stem/leaf > stem transverse diameter > stem vertical diameter > vegetative growth > stem shape index > the maximum leaf length>height > development degree > the maximum leaf width. The high-yield breeding of B. juncea should be based on increasing leaf fresh weight， selecting higher index of stem/leaf， transverse and stem vertical diameter ， and longer period of vegetative growth.

Key words： B. juncea var. crassicaulis Chen et Yang; Agronomic-economic traits; Yield of fleshy stems; Grey relationship analysis; Correlation analysis; Path analysis

筍子芥（Brassica juncea var. crassicaulis Chen et Yang），又名棒菜、筍子青菜，屬于莖用芥菜，是我國特有的蔬菜作物。筍子芥起源于四川盆地，主要分布在我國西南及長江流域，其中在四川盆地肉質莖膨大最為充分，是主要的食用器官，而在長江中下游地區則多為莖葉兼用型[1]。目前在四川、云南、貴州、湖南、浙江、福建和江西等地區已形成了較大規模的商品化特色蔬菜種植基地，極大地豐富了各地冬春時節蔬菜上市類型。

迄今為止，我國對筍子芥的研究較少，研究主要集中在筍子芥種質資源的收集鑒定與評價、起源與分類、胞質雄性不育系與新品種的選育方面[1-8]。有關筍子芥農藝經濟性狀間的關系及其對產量的影響還未見研究報道。鑒于此，筆者采用灰色關聯度分析、相關分析與通徑分析等方法對筍子芥農藝經濟性狀間的關系及其對肉質莖產量的影響進行初步研究，以便為筍子芥育種提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以來源于重慶、四川、云南、福建、浙江等地有代表性的18份品種資源為試驗材料，見表1。

1.2 方法

試驗在重慶市涪陵區馬鞍街道長江師范學院試驗基地進行，前茬玉米，紫色中壤土，肥力中等。2017年8月20日播種，5～6葉移栽。隨機區組設計，3次重復，小區長4.8 m、寬1.2 m，小區面積5.76 m2，株行距均為0.4 m，每小區栽植36株。田間管理與大面積栽培相同。

1.3 測定項目與方法

在試驗實施過程中，調查各品種出苗期、現蕾期，計算出各品種營養生長期時間（出苗至現蕾期時間），并在現蕾成熟時對每品種剔除各小區四周邊行，取10株生長正常植株測定株高、開展度、最大葉葉長、最大葉葉寬、肉質莖縱徑、肉質莖橫徑、莖形指數、莖/葉、葉鮮質量和肉質莖產量（肉質莖鮮質量）等主要農藝經濟性狀。

1.4 數據分析

利用Microsoft? Excel統計分析軟件，以各性狀均值參與灰色關聯度分析、相關分析和通徑分析[9-14]。

以株高（X1）、開展度（X2）、葉長（X3）、葉寬（X4）、縱徑（X5）、橫徑（X6）、莖形指數（X7）、莖/葉（X8）、營養生長期（X9）、葉鮮質量（X10）等10個農藝經濟性狀為原因變量，以肉質莖產量（Y）為結果變量，進行通徑分析。

2 結果與分析

2.1 農藝經濟性狀的表現

由表2可以看出，參試筍子芥種質資源各農藝經濟性狀的變異系數為8.76%～40%，表明筍子芥種質資源性狀間的變異系數存在較大差異。其中，肉質莖產量的變異系數最大，為40%;其次是葉鮮質量的變異系數為32.7%，莖形指數的變異系數為31.27%;除最大葉葉長的變異系數為8.76%外，其他性狀變異系數均在10%以上，表明筍子芥種質資源有較豐富的遺傳變異。

2.2 灰色關聯度分析

由表3可以看出，與筍子芥肉質莖產量關聯度最大的性狀是葉鮮質量，關聯度為0.889;莖形指數的關聯度最小。各性狀灰色關聯度從大到小排列為葉鮮質量>營養生長期>開展度>肉質莖橫徑>莖/葉>最大葉葉長>肉質莖縱徑>株高>最大葉葉寬>莖形指數。表明葉鮮質量、營養生長期、開展度、肉質莖橫徑、莖/葉、最大葉葉長和肉質莖縱徑是筍子芥高產的主要構成性狀，即高產品種具有葉鮮質量較大、生育期較長、肉質莖較長較粗、開展度較大和莖/葉較高的特征，筍子芥新品種選育時應重點考慮這些主要性狀。

2.3 農藝經濟性狀間的相關分析

由表4可以看出，筍子芥肉質莖產量與葉鮮質量、營養生長期、肉質莖橫徑、開展度和莖/葉呈極顯著正相關，相關系數分別為0.936、0.933、0.865、0.858、0.626;與最大葉葉長呈顯著正相關，相關系數為0.58。除這些性狀外，其他性狀與肉質莖產量的相關性均未達顯著水平，表明葉鮮質量、營養生長期和肉質莖橫徑等性狀與肉質莖產量相關關系較緊密，筍子芥葉質量越大、營養生長期越長、肉質莖橫徑越大等，肉質莖產量越高。葉鮮質量與開展度、肉質莖橫徑、營養生長期、最大葉葉長呈極顯著正相關，與莖形指數呈顯著負相關;營養生長期與肉質莖橫徑、開展度、莖/葉呈極顯著正相關，與莖形指數呈顯著負相關，表明筍子芥生長期長短除了影響莖產量與葉鮮質量外，還與橫徑、開展度、莖/葉和莖形指數表現有密切關系，營養生長期越長，表現出橫徑越大、莖/葉越大和莖形指數越小。莖形指數與橫徑、開展度呈顯著或極顯著負相關，與縱徑呈極顯著正相關;葉長與株高、開展度、葉寬呈顯著或極顯著正相關，橫徑與開展度呈極顯著正相關，其余性狀間的相關性均不顯著，表明筍子芥性狀相互間存在著不同程度的相關關系。

2.4 農藝經濟性狀對肉質莖產量的通徑分析

從表5可以看出，10個農藝經濟性狀對肉質莖產量直接作用大小依次為葉鮮質量>莖/葉>肉質莖橫徑>肉質莖縱徑>營養生長期>莖形指數>最大葉葉長>株高>開展度>最大葉葉寬。

葉鮮質量對肉質莖產量的直接作用最大，為0.43，間接作用主要受肉質莖橫徑、營養生長期較大交互作用，分別為0.189、0.126，總效應為0.936，表明葉鮮質量對肉質莖產量的直接作用均明顯大于各間接作用，葉鮮質量越大，肉質莖產量越高，育種時直接選擇葉鮮質量大的品種，提高肉質莖產量的效果較明顯。

莖/葉是影響肉質莖產量的又一個重要性狀，它對肉質莖產量的直接作用僅次于葉鮮質量，為0.242;間接作用以通過葉鮮質量的間接作用最大，為0.138，總效應為0.626，因此莖/葉對肉質莖產量的直接作用仍然大于各間接作用，直接選擇莖/葉高的品種對肉質莖產量的改良有重要作用。

肉質莖橫徑對肉質莖產量的直接作用為0.21，通過葉鮮質量的間接作用（0.387）超過了肉質莖橫徑、莖/葉的直接作用，總效應達0.865，表明肉質莖橫徑除了本身對肉質莖產量有較大直接貢獻外，主要是通過葉鮮質量的間接貢獻。肉質莖縱徑對肉質莖產量的總效應僅為0.392;但其直接作用較大，略小于橫徑，達0.208，表明增大肉質莖橫徑和縱徑，有助于肉質莖產量的增加。

營養生長期是影響肉質莖產量較為重要的因素。營養生長期對肉質莖產量的直接效應為0.144，通過葉鮮質量、肉質莖橫徑、莖/葉的間接效應分別為0.378、0.19、0.145，均大于其直接效應，使其總效應高達0.933，表明營養生長期對肉質莖產量的影響，除了有較大直接作用外，主要是通過葉鮮質量、肉質莖橫徑和莖/葉的間接效應來實現。選擇營養生長期長的品種有利于提高肉質莖產量。

開展度、最大葉葉長對肉質莖產量的直接效應很小，但總效應較大，分別達0.858、0.58，此3個性狀主要與葉鮮質量等性狀有較大的正向交互作用，使總效明顯提高，表明開展度與最大葉葉長完全是通過葉鮮質量對肉質莖產量作間接貢獻，因此在葉鮮質量相對穩定的情況下，選擇開展度較大、最大葉較長的品種才有助于提高肉質莖產量。

莖形指數、株高和最大葉葉寬對肉質莖產量的直接效應與總效應均很小，且與其他性狀的相關性均較弱。

2.5 農藝經濟性狀主效應及互作效應對肉質莖產量的決定系數分析

在通徑分析基礎上，進一步計算出各性狀對肉質莖產量的決定系數。

由表6可知，R2 =0.998 6，表明所分析的10個性狀決定了肉質莖產量變異的99.86%，完全可用這些性狀來分析對肉質莖產量的影響，無需考慮其余性狀。主效應最大的是葉鮮質量，決定了肉質莖產量變異的18.51%，其次是莖/葉、肉質莖橫徑和縱徑、營養生長期，分別決定了5.86%、4.4%、4.34%和2.06%?；プ餍?，葉鮮質量與肉質莖橫徑、葉鮮質量與營養生長期、葉鮮質量與莖/葉的互作效應分別決定了肉質莖產量變異的16.23%、10.87%、6.67%，超過了肉質莖橫徑和縱徑、莖/葉、營養生長期的主效應，表明在主效應和互作效應控制肉質莖產量的變異中，葉鮮質量起主導作用。

3 討論與結論

在生物體內部大量存在一因多效和基因連鎖現象，使得性狀間常存在不同程度的相關，因而在育種中，對一個性狀的選擇，勢必影響另一個性狀的表現[12]，制定育種選擇方案時，必須全面和綜合考慮性狀間的關系[13]。鑒于此，筆者采用灰色關聯度分析、相關分析與通徑分析較為深入地剖析了筍子芥主要農藝經濟性狀及其與肉質莖產量的關系，認為筍子芥育種應在增大葉鮮質量的基礎上，選擇莖/葉較高、肉質莖橫、縱徑較大和營養生長期較長的品種，是豐產性改良較為理想和切實可行的途徑。

葉鮮質量是筍子芥育種中重要的選擇指標，但在實踐中直接測定葉鮮質量工作量大、較煩瑣，并且剔葉極易損傷肉質莖，導致種株腐爛或者影響中選種株正常生長，尋找出可對葉鮮質量進行間接選擇的鑒定指標具有重要意義。進一步對葉鮮質量與其他農藝經濟性狀作多元逐步回歸分析，表明株高（X1）、開展度（X2）、肉質莖縱徑（X5）和肉質莖橫徑（X6）對葉鮮質量偏回歸系數差異極顯著，最大葉葉長、葉寬等其余性狀對葉鮮質量的偏回歸系數差異不顯著，多元逐步回歸方程為：Y葉鮮質量=-2 078.3+10.297X1+13.237 X2+17.696X5+241.016X6，R2=0.982 9，表明該方程能代表葉鮮質量變異的98.29%，因而通過測定株高、開展度、肉質莖縱徑與橫徑來預測與估計葉鮮質量，較簡單易行。

莖/葉是莖鮮質量（產量）與葉鮮質量之比值，為一個復合性狀，其理應與莖鮮質量呈正相關，與葉鮮質量呈負相關，但該試驗分析揭示，莖/葉與莖鮮質量呈極顯著正相關，與葉鮮質量呈較顯著的正相關，究其原因，可能是葉鮮質量對莖產量具較大的正向直接效應與間接效應，一些種質資源材料隨著葉鮮質量增大，肉質莖鮮質量（產量）增加更明顯所致。在育種選擇時，直接鑒定莖/葉會破壞種株。本研究試圖通過建立莖/葉與其他性狀的最優多元回歸方程來對莖/葉進行間接選擇，但多元逐步回歸分析效果較差。筆者認為可以考慮在中高世代對優良株（行）系目標單株選擇后，通過測定該優良株行（系）中未選植株的莖/葉來進行輔助鑒定選擇。

筍子芥作為鮮食蔬菜，可供分析研究的性狀指標較多。筆者僅分析了主要農藝經濟性狀間的關系及其對肉質莖產量的影響，有關肉質莖蛋白質、維生素C等營養品質含量以及口感、質地等食用品質的鑒定及其與農藝經濟性狀間的關系有待下一步研究。

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