桂西北礦區3種草本植物對鉛鎘脅迫的生理響應和綜合評價

曹晶瀟, 陸素芬, 陸澤生, 李夢茜, 覃勇榮

桂西北礦區3種草本植物對鉛鎘脅迫的生理響應和綜合評價

曹晶瀟, 陸素芬, 陸澤生, 李夢茜, 覃勇榮*

(河池學院化學與生物工程學院，廣西 河池 546300)

為探討礦區優勢植物粽葉蘆()、類蘆()和芒草()的抗重金屬污染能力及生態恢復潛力，對生長在鉛鎘污染土壤中3種植物的生理指標和重金屬含量進行了測定。結果表明，同一鉛、鎘污染水平下3種植物的過氧化物酶活性和脯氨酸含量為芒草>類蘆>粽葉蘆，丙二醛含量為芒草>粽葉蘆>類蘆；芒草中的鉛、鎘含量最高、富集系數最大。3種植物抗鉛鎘能力為芒草>類蘆>粽葉蘆，芒草對重金屬污染的耐受性最強。因此, 在礦區土壤植被恢復時，芒草可作為備選植物之一。

草本植物；耐受性；鉛鎘污染；抗氧化酶；礦區

廣西南丹縣是全國有色金屬礦產資源重要產地之一[1]。目前，南丹縣有大小尾礦庫61座[2],主要集中在大廠鎮、車河鎮，屬于刁江源頭[3], 南丹地區土壤的鉛(Pb)、鎘(Cd)污染已嚴重影響周邊及刁江下游地區人民健康、農業產品和生態安全等[4-5]，亟需在礦山尾礦庫上開展生態恢復和重金屬污染控制工作。

植被修復是一種經濟且持續有效的礦渣廢棄地生態恢復措施[6]。尾礦庫上生長的本土植物可能會成為對重金屬耐受性強的優勢植物，能夠在重金屬污染嚴重的土壤中進行正常生理代謝，并形成特定的耐性機制以適應環境的變化[7]。邱靜等[8]的研究表明土荊芥()和類蘆()對鉛鋅廢渣表現出較強的耐性和抗性，可作為先鋒優勢植物應用于鉛鋅廢渣礦區植被重建或生態修復工程。黃宇妃等[9]以砷含量為指標對南丹金竹坳尾礦庫及周邊重金屬污染進行了調查與耐性植物篩選，認為燈心草()、勝紅薊()、雙穗雀稗()、蜈蚣草()、烏毛蕨()、碎米莎草()及類蘆()等可用于尾礦庫區植被重建和生態恢復。此外，大量研究表明重金屬脅迫下植物的過氧化物酶(POD)活性、脯氨酸(Pro)含量會增加，可防止植物細胞結構和功能受損傷; 丙二醛(MDA)含量可指示植物脂類過氧化作用的程度，逆境脅迫下植物的抗性通常與MDA含量呈負相關[10]。研究礦區重金屬污染下仍然能夠自然生長的植物，對礦區土壤修復治理和生態恢復具有重要意義。然而，目前的研究多集中在重金屬污染礦區優勢植物的篩選[11-12]，而對礦區自然定居草本植物的生理響應和生態恢復潛力研究少見報道。

南丹礦區的土壤Pb含量為6.00～4 335mg/kg, Cd含量為0.04～85.42 mg/kg[3]，土壤重金屬含量變異大，是研究土壤重金屬污染下植物生理生化變化及其響應機制的理想區域。本研究選擇3種南丹礦區自然定居優勢植物粽葉蘆()、類蘆()和芒草()，測定3種植物在土壤不同程度Pb、Cd污染下的生理生化指標和Pb、Cd含量，探討對土壤重金屬Pb、Cd污染的生理響應特征和耐受性，為受重金屬污染土壤的植物修復提供理論依據和參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

南丹礦區位于廣西河池市南丹縣(107°01′～ 107°55′ E、24°42′～25°37′ N)，因開采歷史原因，南丹縣分布著許多廢棄尾礦庫，主要在大廠鎮、車河鎮、刁江流域的源頭區[3]。區域地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，不僅有蘆竹()、棕葉蘆、類蘆、芒草假儉草()等多年生禾本科(Gramineae)植物，也有白飯樹()等大戟科(Euphorbiaceae)植物。

1.2 材料

選取6個廢棄時間約15 a的鉛鋅尾礦庫為采樣點(圖1)，分別為茶山、黑水溝、紅塘、拉么、三岔河、五一。每個采樣點均采集粽葉蘆()、類蘆()和芒草() 3種植物。

1.3 方法

生理指標的測定 每個采樣點均采集3種植物各6株，共計108株。每株植株上隨機采摘無明顯病蟲害的3片葉子，共計324個樣品，包裹錫箔紙用液氮速凍，帶回實驗室存于-80℃冰箱保存。POD活性采用愈創木酚法[14]測定；MDA含量采用硫代巴比妥酸顯色法[15]測定；游離Pro采用酸性茚三酮比色法[16]測定。

植物重金屬含量測定 植物樣品采集后用聚乙烯塑料袋封裝后帶回實驗室。植物樣品先用自來水洗凈，再用去離子水漂洗干凈，105℃殺青30 min，65℃烘干，粉碎后過100目篩，放入干燥箱備用。植物樣品采用HNO3-HClO4消解，用美國安捷倫ICP-MS 7500測定Pb、Cd含量。

土壤重金屬含量測定 每個樣點采用蛇形多點取樣法, 采集表層(0～20 cm)土壤成混合樣，自然風干后去除雜物、研磨、四分法舍棄、過100目篩制成土樣，采用美國環保署[13]推薦的HNO3-H2O2方法消解，用北京北分瑞利儀器WFX-110A原子吸收分光光度計測定土壤Pb、Cd含量。

生物富集系數(BCF) 可反映植物對土壤重金屬的富集能力，其值越大說明富集重金屬能力越強[17]。BCF=植物地上部分重金屬含量/土壤重金屬含量[18]。

1.4 數據的統計分析

采用Excel軟件對數據進行統計分析，用Origin 2018進行作圖，采用SPSS 17.0軟件通過F檢驗的Duncan方法進行種間差異性分析，以<0.05表示差異顯著。

圖1 采樣點示意圖。CS: 茶山; SCH: 三岔河; LM: 拉么; WY: 五一; HSG: 黑水溝; HT: 紅塘。以下圖表同。

2 結果和分析

2.1 土壤Pb、Cd含量

從表1可見，土壤Cd含量最高可達193.7 mg/kg,超過南丹縣土壤背景值(0.503 mg/kg)的385倍[3]; 紅塘采樣點Pb含量最高，超過南丹縣土壤背景值(40.78 mg/kg)的218倍。五一、茶山和黑水溝采樣點的重金屬污染程度較低，紅塘、拉么和三岔河采樣點為嚴重重金屬污染地區。6個采樣點土壤重金屬污染程度依次為茶山>黑水溝>五一>三岔河>拉么>紅塘。

方差分析表明(表1)，6個樣點間的Pb、Cd含量均存在顯著差異。紅塘、五一尾礦庫的Cd含量與其他采樣點的差異顯著；6個樣點的土壤Pb含量為31～8 899 mg/kg，差異顯著。

2.2 植物生理生化指標的影響

由圖2可見，隨土壤Pb、Cd含量的增加，粽葉蘆、類蘆的MDA含量呈先升后降的變化趨勢, 而芒草的則呈升高的趨勢，在污染程度較低的茶山、黑水溝、五一樣點植物的MDA含量逐漸升高，在污染嚴重的三岔河、拉么、紅糖樣點植物的MDA含量逐漸降低。3種植物的POD活性隨土壤Pb、Cd含量的增加呈先升后降的變化趨勢，且芒草POD活性較另2種植物高；污染嚴重樣點(三岔河、拉么、紅塘)的植物POD活性明顯低于污染較低樣點(茶山、黑水溝、五一)植物。在污染較低的茶山、黑水溝、五一樣點，粽葉蘆、類蘆Pro含量隨著Pb、Cd含量的增加而增大，污染嚴重的三岔河、拉么、紅糖樣點隨著Pb、Cd含量的增加而減少；而芒草則逐漸增加。

表1 采樣點土壤Pb、Cd含量(mg/kg)

=3; 同行數據后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

=3; Data followed different letters within the same line indicate significant difference at 0.05 level.

圖2 植物生理指標的變化。TM: 粽葉蘆; NK: 類蘆; MC: 芒草。n=6; 同一植物柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3 植物重金屬含量和富集系數

3種植物的Pb、Cd含量存在顯著差異(表3), Pb含量均大于Cd含量，這與土壤Pb、Cd含量特征一致, 基本反映了植物重金屬的生物積累特征與土壤重金屬含量的相關性。植物的Pb含量以芒草>類蘆>粽葉蘆，Cd含量為芒草>粽葉蘆>類蘆。

植物正常的Pb和Cd含量分別為0.01～41.70和0.08～0.15 mg/kg[17]。從表3可見，3種植物的Cd含量均超過正常值，最高的芒草，超過正常值的170多倍，另2種植物是正常值的10多倍。芒草的Pb含量是正常值的20倍；而粽葉蘆和類蘆的Pb含量均屬正常。

由表4可知，3種植物的Pb、Cd富集系數大部分都小于1，以芒草的最大，但三岔河樣點的芒草對Pb的富集系數(1.160)大于1，表現出較強的Pb富集能力。

表3 植物的Pb、Cd含量(mg/kg)和富集系數

=6

表4 植物對Pb、Cd的富集系數

3 結論和討論

受到重金屬脅迫時，植物可以通過啟動多種機制提高對重金屬的抗性，降低重金屬對細胞的毒害[19]。MDA是植物膜脂過氧化分解的最終產物, 是反映細胞膜脂過氧化作用和質膜破壞程度的重要指標[20-21]。本研究結果表明，在Pb、Cd污染程度較低的茶山、黑水溝、五一樣點，3種植物的MDA含量為類蘆>芒草>粽葉蘆，說明類蘆對Pb、Cd污染的耐受性最低，而在污染嚴重的三岔河、拉么、紅塘樣點，MDA含量為芒草>粽葉蘆>類蘆，這與低污染情況相反，類蘆的耐受性反而最高，可能是長期生長于重金屬污染環境中的類蘆已經產生了適應性抗性進化，形成了抗重金屬生態型，因此在Pb、Cd嚴重污染下產生的MDA較少，重金屬Pb、Cd污染下類蘆表現出更強的抗性，受到的傷害較另2種植物更小，這與王一峰等[22]對Pb脅迫下烏蘇里風毛菊()的研究，和熊作明等[23]對Pb、Cd脅迫下高羊茅()和狗牙根()的研究結果相似。

POD是植物抗氧化酶系統的重要組成部分，其復雜多變，在不同逆境脅迫下的機制不同，在消除過氧化物和減少羥基自由基形成上發揮著重要的作用[24-25]，反映植物抗氧化能力，對活性氧自由基(ROS)的產生與清除有直接影響。重金屬脅迫和其他形式的脅迫相似，也能導致大量ROS產生，該類自由基能夠對抗重金屬的毒害，從而使毒害癥狀減輕[7]。本研究結果表明，在Pb、Cd污染脅迫下，3種植物的POD活性隨Pb、Cd污染程度的加劇先升高后下降；在Pb、Cd污染程度較低的樣點(茶山、黑水溝和五一)，3種植物POD活性表現為隨污染濃度的增大而升高，表明POD作為抗氧化保護酶發揮著重要作用，而隨Pb、Cd污染程度的加劇，3種植物POD活性逐漸減少，同一污染水平下，芒草POD活性最高，且在Pb、Cd污染嚴重的樣點,POD活性仍保持較高水平，說明芒草對Pb、Cd污染的忍耐限度較另2種植物高?？梢?，芒草在重金屬污染脅迫下，能耐重度脅迫，可作為礦區的優勢本土植物在重金屬污染土壤中進一步開發和利用。

Pro是目前所知分布最廣的滲透保護物質[26], 可保持原生質層與外界環境的滲透平衡，也可與蛋白質結合，增強蛋白質水合作用，束縛更多水分[27], 使細胞和組織的水分保持平衡、植物膜結構保持完整性避免植物受到損害[28]，Pro含量通常作為植物逆境脅迫響應的一個重要生理指標。李兆軍等[29]認為Pro含量的提高可能也是耐重金屬植物適應重金屬脅迫的機制之一。本研究結果表明，隨Pb、Cd污染程度的加劇，芒草葉片Pro含量升高，說明芒草表現出良好的抗污染能力，在細胞適應性代謝調節能力上最強。而類蘆和粽葉蘆葉片Pro含量則在中等污染程度下達到最高，但在高污染脅迫下含量下降，說明類蘆、粽葉蘆對Pb、Cd污染的吸收和凈化有一定限度，存在一定的閾值。

植物對重金屬的生物富集系數是指植物體內某種重金屬元素含量與土壤中同種重金屬含量的比值，反映了植物對土壤重金屬含量的富集能力,其值越大說明其富集重金屬能力越強[17]。本研究結果表明，不同植物在同一污染水平下以及相同植物在不同污染水平下，富集系數表現差異，這可能是由于在不同污染水平下，是植物對污染形成不同的耐性機制造成的，不同采樣點3種植物對Pd、Cd富集能力存在差異。3種植物的Cd含量均超過正常值，芒草的最高；芒草的Pb含量超過正常值，而粽葉蘆、類蘆的均屬正常。

本研究中，芒草對Pd、Cd富集系數最大，在三岔河樣點的芒草對Pb富集系數大于1，且能在重金屬污染的土壤中生長旺盛，說明芒草對Pd、Cd表現出較好的耐性。庫文珍等[30]、秦建橋等[31]、陳三雄[17]的研究表明芒草對Pd、Cd、Cu、As等都具有很好的耐性，是一種多金屬耐性植物，這與本研究結果類似。且芒草具有生長速度快、生物量大和經濟效益高等特點[32]，因此，無論從芒草的抗氧化指標，還是重金屬含量和富集系數來看，芒草可作為該礦區生態恢復的理想先鋒物種，不但能夠迅速提高植物覆蓋率保持水土，還能富集一定量的重金屬。

綜上，3種礦區優勢植物對Pb、Cd污染脅迫均表現出耐受性，其中芒草對重金屬污染的耐受性更強，對于礦區土壤植被恢復可以考慮芒草作為備選植物之一。

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Studies on Physiology Responses to Lead and Cadmium Stress of Three Herbaceous Plants in Northwest Guangxi Mining Area

CAO Jing-xiao, LU Su-fen, LU Ze-sheng, LI Meng-xi, QIN Yong-rong*

(School of Chemistry and Bioengineering, Hechi University,Hechi 546300, Guangxi, China)

In order to explore the ability to resist heavy metal pollution and potential of ecological restoration of threeherbage, such as,and,their physiological indexes and heavy metal contents grown in lead-cadmium contaminated soil were measured. The results showed that POD activity and Pro content of three plants were in the order ofunder the same pollution level, while MDA content was. Lead (Pb) and cadmium (Cd) contents inwere the highest among three species with the biggest bio-accumulating coefficient.The resistant capability to heavy metals was in the order ofTherefore,could be used as an alternative plant for vegetation restoration in mining areas.

Herbage; Tolerance; Lead and cadmium pollution; Antioxidant enzyme; Mining area

10.11926/jtsb.4268

2020-06-19

2020-10-12

國家自然科學基金項目(21563010); 廣西自然科學基金項目(2018GXNSFBA2940040)和廣西教育廳中青年教師基礎能力提升項目(KY2016YB386, 2019KY0626)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 21563010), the Natural Science Foundation in Guangxi (Grant No. 2018GXNSFBA294004), and the Project for Basic Ability Improvement of Young and Middle-aged Teachers in Guangxi (Grant No. KY2016YB386, 2019KY0626).

曹晶瀟(1988～ )，女，在讀博士生，講師，研究方向污染生態學。E-mail: 360167379@qq.com

Corresponding author. E-mail: hcxyqyr@126.com