葉下珠科珠子木屬一新異名

姚綱, 黃寶優, 戴碧淇, 連凱銘, 羅世孝

葉下珠科珠子木屬一新異名

姚綱1, 黃寶優2, 戴碧淇1, 連凱銘1, 羅世孝3*

(1. 華南農業大學林學與風景園林學院, 廣州 510642; 2. 廣西壯族自治區藥用植物園, 南寧 530023; 3. 中國科學院華南植物園, 中國科學院植物資源保護與可持續利用重點實驗室, 廣州 510650)

巖生珠子木(P. T. Li)和圓葉珠子木(P. T. Li)均為中國廣西壯族自治區特有種，二者曾被認為基于葉片質地與形狀、葉脈特征、花盤腺體形狀以及花柱開裂程度等一系列形態特征可進行區分，然而基于近年來查閱大量標本和野外考察工作認為二者實為同種，故在此將后者處理為前者的異名。

葉下珠科；巖生珠子木；異名；分類學

珠子木屬(Hemsl.)隸屬于葉下珠科(Phyllanthaceae)葉下珠族(Phyllantheae)，約16種，產于馬來西亞半島至中國，中國共有10種，9種特有[1-2]。形態特征上，珠子木屬以其萼片背面中肋隆起且頂端尾狀漸尖、藥隔頂端鉆狀突起等一系列特征區別于同族其他屬[1-2]，然而其在屬級水平的分類學地位歷來爭議很大。該屬最初由Hemsley于1898年基于泰國珠子木(Hemsl.)而建立，之后僅有少數學者支持其在屬級水平的獨立地位[1-5]，尤其中國學者[1-2,4-5]，而大多數學者考慮到該屬物種較少而葉下珠屬(L.)形態變異豐富，因此將其納入葉下珠屬的范疇[6-12]，并將其處理為葉下珠屬珠子木組[section(Hemsl.) Beille][6]或珠子木亞屬[subgenus(Hemsl.) G. L. Webster][10,12]。近年來，分子系統學研究結果表明葉下珠屬并非單系，而珠子木屬與算盤子屬(J. R. Forst. & G. Forst.)成姐妹群關系[13-14], 因此珠子木屬仍應置于屬級水平的分類地位。形態特征上，雄蕊藥隔頂端具明顯的尖、花粉具單孔溝等特征可視為珠子木屬與其姐妹群算盤子屬的共源性狀[1,15]。不過，二者在雄蕊藥隔頂端及花粉特征方面也存在差異，如珠子木屬藥隔頂端的尖成鉆狀，花粉外壁具細孔狀至穿孔狀紋飾，而算盤子屬藥隔頂端的尖較鈍，花粉外壁具粗網狀至稍蠕蟲狀紋飾[1,15]。因此，基于上述考慮，本研究接受珠子木屬在屬級水平的分類地位。

巖生珠子木(P. T. Li)與圓葉珠子木(P. T. Li)均為廣西壯族自治區特有種[1-2,4-5,16]，基于葉片、花柱等方面的形態特征差異可對二者進行區別[1]。然而在開展該屬的修訂工作中，我們發現基于形態特征難以很好的將二者進行區分，標本鑒定十分困難。此外，二者地理分布區也存在明顯重疊，都分布于廣西壯族自治區西南部，巖生珠子木分布于德保縣、靖西縣、龍州縣、那坡縣、憑祥縣及田陽縣等地區，而圓葉珠子木分布于靖西縣、龍州縣、那坡縣等地區，其中龍州縣是二者模式產地。因此，在大量館藏標本查閱的基礎上并結合野外調查工作, 本研究對這2物種所代表的分類群實體進行了深入研究, 結果支持二者實為同種，故在此進行歸并處理。

巖生珠子木 圖1～4

P. T. Li, Bull. Bot. Res., Harbin 7(3): 4. 1987. 李秉滔, 中國植物志, 44(1): 119. 1994; Li & Gilbert, Flora of China, 11: 191. 2008; 覃海寧&劉演, 廣西植物名錄, 168. 2010;夏念和&童毅華, 中國生物物種名錄: 種子植物(V), 317. 2018. ——Govaerts & Radcl.-Sm., Kew Bull. 51(1): 176. 1996. Holotype: CHINA. Guangxi, Longzhou, 21 April 1956, Y. K. Li 104 (IBSC!; 圖1: A).

P. T. Li, Bull. Bot. Res., Harbin 7(3): 5. 1987. 李秉滔, 中國植物志, 44(1): 119. 1994; Li & Gilbert, Flora of China, 11: 191. 2008; 覃海寧&劉演, 廣西植物名錄, 168. 2010; 夏念和&童毅華, 中國生物物種名錄: 種子植物(V), 317. 2018. ——Govaerts & Radcl.-Sm., Kew Bull. 51(1): 177. 1996. syn. nov. Holotype: CHINA. Guangxi, Longzhou, Wulian, 9 December 1957, P. C. Tam57334 (IBSC!; 圖1: B).

分布：中國。廣西壯族自治區特有，分布于德保縣、靖西縣、龍州縣、那坡縣、憑祥縣、田陽縣等地區。

討論：葉片形狀與質地、葉脈、花盤腺體以及花柱等形態特征通常用于區分巖生珠子木與圓葉珠子木[1,16]。其中巖生珠子木被認為葉片紙質，倒卵形，基部楔形或寬楔形；側脈和網脈上面凸起,下面扁平；花盤腺體匙形；子房圓球形，花柱短,頂端2裂至中部。而圓葉珠子木葉片革質，圓形或近圓形，基部圓形或淺心形；側脈和網脈兩面凸起；花盤腺體舌狀或長圓形；子房卵形，花柱長，2裂至近基部。

然而在對這2物種的標本查閱過程中，我們發現在不少標本上同時存在近圓形、長圓形至倒卵形等多種形態的葉片。盡管圓葉珠子木主模式標本(潭沛詳57334, IBSC, 圖1: B)大部分葉片呈近圓形, 但枝條頂端葉片則成長圓形至稍倒卵形，而該種2號副模式(Paratype; 陳少卿13407, IBSC, 圖1: C; 高錫朋55782, IBSC, 圖1: D)不少葉片并非近圓形, 尤其枝條頂端的葉有部分明顯呈倒卵形或長圓形, 這與巖生珠子木模式(李蔭昆104, IBSC, 圖1: A)非常相似。在野外考察中，我們進一步發現其葉片形態與質地存在明顯變異(圖2)，在同一居群中該現象普遍存在，有時在同一植株上也如此，如靠植株下部(尤其靠基部)枝條上的葉片發育相對更加成熟，明顯革質且傾向于呈近圓形，而靠植株上部枝條的葉片有近圓形、倒卵形或這2種類型中間過渡狀態等多種不同類型，呈革質或紙質(圖3)。在葉脈特征上，在野外活體狀態下，所有調查的個體其主脈在葉背(尤其靠近葉柄的方向)可能存在一定程度的突起, 但側脈在葉背有時并無明顯突起，部分近圓形的葉同樣如此(圖2: H, I)。野外考察工作同樣發現花柱頂端開裂程度也存在變異，甚至同一植株上不同雌花花柱頂端開裂程度也存在明顯差異，如開裂至近基部(圖4: C)或不超過花柱總長的一半(圖4: D), 而葉片明顯呈圓形的植株其花柱頂端也被發現存在開裂不到花柱總長一半的情況(圖4: E)。此外, 在受精作用完成后隨著雌花的不斷發育，其子房形態也從卵形至之后的近圓球形(圖4: A, C, D)，最終發育成扁球形的成熟果實(圖4: B, G, H)。

基于上述內容不難發現，前人用于鑒別巖生珠子木與圓葉珠子木的形態特征并不穩定，可能屬于在不同發育階段所呈現出來的形態特征，因此本研究認為將二者視為同種更加合理，故在此對二者進行歸并處理。

圖1 圓葉珠子木與巖生珠子木模式標本。A: 巖生珠子木主模式(李蔭昆104, IBSC); B: 圓葉珠子木主模式(潭沛詳57334, IBSC); C: 圓葉珠子木副模式(陳少卿13407); D: 圓葉珠子木副模式(高錫朋55782, IBSC)。

巖生珠子木與圓葉珠子木在同一篇文章中同時作為新種發表[16]，因此二者的物種學名在分類學上具有同等優先權。考慮到巖生珠子木與圓葉珠子木各自物種學名所代表的含義，結合物種本身的特征，本研究選擇接受巖生珠子木的學名P. T. Li為該物種的學名，以顯示該種所在的喀斯特石山這一特殊生境，而將圓葉珠子木學名P. T. Li作為其異名予以歸并。

圖2 巖生珠子木葉片特征變異

形態特征上，巖生珠子木與枝翅珠子木(Levl.)較為相似，但后者葉多呈卵狀披針形，或至橢圓形或卵形，枝條兩側具翅，蒴果近圓球形，與之相異。

研究標本：中國，廣西壯族自治區，德保縣敬德鎮，闊葉林、林緣、石灰土，海拔822 m，2015年6月29日，德保縣普查隊451024150629026LY (GXMG)；德保縣敬德鎮古甘村，灌叢、陽坡、黃棕壤，海拔788 m，2016年11月29日，德保縣普查隊451024161129017LY (GXMG)；靖西縣渠澤鄉岜蒙水庫，山地、山坡、疏林，海拔850 m，1998年4月27日，覃海寧等1236 (PE)；靖西縣岳圩炮臺山，山地、石灰巖石山坡，海拔635 m，2010年9月14日,黃俞松、盤波等LYJX0252 (GXMG); 靖西縣邦亮保護區三合鄉個祿屯，石灰巖山坡，海拔860 m, 2010年9月15日，黃俞松、吳磊等LYJX0364 (GXMG); 靖西縣三合鄉個祿屯，石山山坡，海拔710 m, 2011年9月8日，農東新、李金花YLY281 (GXMG);靖西縣吞盤鄉渠懷村弄化屯，闊葉林、林下、石灰土，2013年3月14日，呂惠珍等451025130314030LY (GXMG)；靖西縣三合鄉弄翁屯，灌叢，林下，石灰土，2013年3月16日，黃寶優等451025130316060LY(GXMG)；靖西縣，公路邊，石山山腳，2019年8月22日, 姚綱GXJX003，GXJX004 (CANT, IBSC)；龍津縣板閉村，山麓、山頂、密林、石山，海拔730 m, 1957年8月3日，陳少卿13407 (IBSC)；那坡縣坡荷鄉那池村那池屯，2010年6月21日，黃云峰、黃捷HYF0227 (GXMG)；那坡縣龍合鄉果力村外果力屯，灌叢、林下、石灰土，海拔1 028 m，2012年12月26日，呂惠珍等451026121226062LY (GXMG);那坡縣龍合鄉果力村外果力屯，灌叢、林緣、石灰土，海拔920 m，2013年3月19日，藍祖栽等451026130319031LY (GXMG)；那坡縣城廂鎮合群存扒灣屯，灌叢、林緣、石灰土，2013年11月22日，黃雪彥等451026131122057LY (GXMG)；憑祥市小連城，山頂，海拔350 m，2008年10月12日，syn. 031 (BNU)；憑祥市憑祥鎮大連城村猴子山，灌叢、陽坡、石灰土，海拔399 m，2015年4月13日，謝月英等451481150413031LY (GXMG)；田陽縣光琴村，闊葉林，海拔120 m，2018年3月31日,田陽采集隊451021180331015LY (GXMG)。

圖3 巖生珠子木植株

致謝 承蒙BNU、CANT、GXMG、IBK、IBSC等標本館提供標本圖片及數據，以及信陽師范學院生命科學學院朱鑫鑫博士提供本研究所涉及物種的雌花圖片，特此致謝。

[1] LI P T.[M]// Flora Reipublica Popularis Sinicae, Tomus 44. Beijing: Science Press, 1994: 116-125.李秉滔. 珠子木屬 [M]// 中國植物志，第44卷. 北京: 科學出版社, 1994: 116-125.

[2] LI P T, GILBERT M G.[M]// WU Z Y, RAVEN P H. Flora of China, Vol. 11. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2008: 190-193.

[3] CROIZAT L. On certain Euphorbiaceae from the tropical Far East [J]. J Arn Arb, 1942, 23(1): 29-54.

[4] WEI F N.[M]// LI S G. Flora of Guangxi, Vol. 2 Spermatophyta. Nanning: Guangxi Science and Technology Publishing House, 2005: 201-204.韋發南. 珠子木屬 [M]// 李樹剛. 廣西植物志, 第2卷種子植物.南寧: 廣西科學技術出版社, 2005: 201-204.

[5] XIA N H, TONG Y H.[M]// Species Catalogue of China: Spermatophytes (V). Beijing: Science Press, 2018: 317.夏念和, 童毅華. 珠子木屬 [M]// 中國生物物種名錄: 種子植物(V). 北京: 科學出版社, 2018: 317.

[6] BEILLE L.[M]// LECOMTE M H. Flore Générale de L’Indo-Chine, Vol. 5. Paris, France: Masson, 1927: 571-608.

[7] AIRY SHAW H K.. The Euphorbiaceae of Siam [J]. Kew Bull, 1972, 26(2): 191-363.

[8] GOVAERTS R, RADCLIFFE-SMITH A. New names and combi- nations in Euphorbiaceae: Phyllantho?deae [J]. Kew Bull, 1996, 51(1): 175-178.

[9] CHANTARANOTHAI P.[M]// SANTISUK T, LARSEN K. Flora of Thailand, Vol. 8(2). Bangkok: Prachachon Co. Ltd., 2007: 473-507.

[10] WEBSTER G L, CARPENTERE K J. Pollen morphology and syste- matics of palaeotropicaland related genera of subtribe Phyllanthinae (Euphorbiaceae) [J]. Bot J Linn Soc, 2008, 157(4): 591- 608.

[11] WEBSTER GL. Euphorbiaceae [M]// KUBITZKI K. Flowering Plants: The Families and Genera of Vascular Plants 11. Heidelberg: Springer, 2014: 51-216.

[12] BOUMAN R W, KEBLER P J A, TELFORD I R H, et al. Subgeneric delimitation of the plant genus(Phyllanthaceae) [J]. Blumea, 2018, 63(2): 167-198. doi: 10.3767/blumea.2018.63.02.14.

[13] PRUESAPAN K, TELFORD I R H, BRUHL J J, et al. Phylogeny and proposed circumscription of,and(Phllanthaceae), based on chloroplast and nuclear DNA sequences [J]. Aust Syst Bot, 2012, 25(5): 313-330. doi: 10.1071/SB11005.

[14] VAN WELZEN P C, PRUESAPAN K, TELFORD I R H, et al. Historical biogeography of(Phyllanthaceae): What caused speciation? [J]. J Biogeogr, 2015, 42(8): 1493-1502. doi: 10.1111/jbi. 12517.

[15] YAO G, ZHANG D X. Pollen morphology of Chinese(Phyllanthaceae) and its taxonomic implications [J]. Nord J Bot, 2016, 34(1): 102-110. doi: 10.1111/njb.00912.

[16] LI P T. A revision of the Chinese(Euphorbiaceae) [J]. Bull Bot Res, 1987, 7(3): 1-9. 李秉滔. 中國大戟科珠子木屬植物的整理研究 [J]. 植物研究, 1987, 7(3): 1-9.

A New Synonym in GenusHemsl. (Phyllanthaceae)

YAO Gang1, HUANG Bao-you2, DAI Bi-qi1, LIAN Kai-ming1, LUO Shi-xiao3*

(1. College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. Guangxi Botanical Garden of Medicinal Plants, Nanning 530023, China; 3. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 516650, China)

P. T. Li andP. T. Li are two species endemic to Guangxi, China. A series of morphological characters of leaves, disk glands and styles were considered to be important to distinguish them from each other in previous taxonomic literature. However, results from recent examination of herbarium specimens and filed investigations suggested that all the cited characters could not differentiate the two species. We believe thatandare conspecific. We therefore reduceas the synonymy of.

Phyllanthaceae;; New synonymy; Taxonomy

10.11926/jtsb.4286

2020-07-21

2020-09-17

國家自然科學基金面上項目(31741017); 廣東省自然科學基金面上項目(2019A1515011695)資助

This study was supported by the National Nature Science Foundation of China (Grant No. 31741017), and the Project for Natural Science in Guangdong (Grant No. 2019A1515011695).

姚綱(1984～ )，男，博士，研究方向為被子植物經典分類與系統演化。E-mail: yaogang1029@163.com

Corresponding author. E-mail: luoshixiao@scbg.ac.cn