蘋果虎皮病的研究現狀探析

劉丹丹 南學平 曹格妮 鄭愛英 景姍

一、蘋果虎皮病的癥狀及發病規律

（一）癥狀

蘋果虎皮病的發生是一個明顯漸進的過程，病癥初期只是在果皮出現較小的淺黃色不規則褐變斑塊，之后顏色逐漸呈現褐色至深褐色，由較小病斑擴展變大彼此互相連接成大片。

（二）發病規律

大部分蘋果品種在采摘后3個月左右發生虎皮病。果皮色澤開始變暗淡，出現小的淺黃色病斑，此時果實外觀已經受到影響。隨著儲藏期的延長，在采摘后的5～6個月，果實表面表現出明顯褐變。而在采摘7個月以后則是嚴重病變期，果皮發病部位形似燙傷的褐變會連成大片，同時危及果肉細胞，致使果肉變褐、發綿、并略帶酒味，病果內微生物易繁殖而導致腐爛。故蘋果虎皮病的發生影響果實外觀和冷藏效果，降低其商品性，給蘋果產業帶來巨大的經濟損失。

二、研究方法與數據來源

（一）研究方法

內容分析法是對明顯的傳播內容做客觀而系統的量化，并對量化結果加以描述的一種研究方法。本文主要采用內容分析法對中國學術期刊全文數據庫（CNKI）近40年的相關文獻進行量化分析，得出相關數據，結合文獻分析法對相關問題深入分析，探討完善研究結論。

（二）數據來源

以關鍵詞“蘋果虎皮病”進行“主題”檢索，共檢索出111篇文獻，包括期刊論文、會議論文、碩博論文等。排除一些與主題不相關的論壇、通知等非學術性論文后，得出108篇文獻作為分析樣本。

三、數據處理與結果分析

（一）蘋果虎皮病相關研究的整體趨勢

通過圖1可以看出，近40年蘋果虎皮病在國內是一個長期研究的過程。1981年王兆杰在遼寧省介紹了蘋果虎皮病的基本信息，開啟了對蘋果虎皮病在我國研究的先河。在此之間出現了2次快速增長階段，第1個高峰是2004—2007年，達到14篇。第2個高峰是2012—2017年，達到21篇。但是一線科研工作者對蘋果虎皮病的了解還不夠深入，防治也不夠充分。為了全面了解蘋果虎皮病在國內的研究與防治情況，促進其應用和推廣，本文主要采用內容分析法對中國學術期刊全文數據庫（CNKI）近40年的相關文獻進行深入分析，并得出相關結論，以期對科研工作者和相關領域的研究者有參考借鑒作用。

（二）蘋果虎皮病研究的主要內容及特征分析

經過對108篇論文逐一分析、判別、歸類，本文把影響虎皮病發生的因素、虎皮病發生機理研究、虎皮病的控制3個維度作為一級目錄制定分析類目表。其二級目錄具體如圖2所示。

（三）影響虎皮病發生的因素

1.品種敏感性。在儲藏環境一致的情況下，蘋果品種不同，對于虎皮病的敏感性也不一樣。如“元帥”“秦冠”都容易發生虎皮病，且易在非著色面發生，而“帝國”“嘎啦”“喬納金”等則對虎皮病不敏感。

2.采摘前因素。采摘前因素主要在于成熟度與氣候因素。一方面，一般認為未成熟的果實比成熟果實更易發病，原因在于未成熟的果實水溶性酚、多酚氧化酶等含量較高。研究發現氣調儲藏中的過熟“旭”蘋果比早采摘的蘋果虎皮病更嚴重。另一方面，栽培期間，提高氮肥的施加量會增加虎皮病的發生率。由于光照不均勻，果實陰陽面的著色度不同，導致陰面極易發生虎皮病，在一定程度上與灌水量和時間也有密切聯系。研究發現，在果實采收前，如遇到低溫、降雨、強光照、果實花青素含量過高的情況，會降低虎皮病的發生，后期溫度升高會增加其對虎皮病的敏感性。

3.采摘后因素。蘋果采摘后及時入庫可降低虎皮病的發生?！凹t星”蘋果在9 ℃、7.5%CO2+2%O2和0 ℃、3%O2+3%CO2的儲藏條件下，經過128 d，虎皮病未發生。而在9 ℃、11%O2+7.5%CO2的儲藏條件下，果實出現虎皮病。但有研究發現，氧氣濃度<3%時，虎皮病的發生率很低，當氧氣濃度降到1.5%時，也不能對虎皮病達到100%的控制。報道資料顯示，減少乙烯的含量可降低果實中共軛三烯和α-法尼烯的含量，但在超低氧（<1.5%O2）氣體環境下，去除乙烯，并沒有降低虎皮病的發生，也許是因為在超低氧氣體環境下，乙烯的形成被抑制而導致的。

（四）虎皮病發生機理研究

1.α-法尼烯與蘋果虎皮病?；谔O果自身代謝產生的揮發性物質能誘導發生虎皮病的理論。經過大量實驗，在蘋果天然蠟質層中提取到一種倍半萜烯物質，經過檢測發現是法尼烯。2年后，進一步證實了是α-法尼烯。與此同時，發現在同樣的儲藏環境中，α-法尼烯含量少的品種不易發生虎皮病，故α-法尼烯的積累是導致虎皮病發生的因素。后來在儲藏中減少α-法尼烯的積累，發現并沒有降低虎皮病的發病率。

2.α-法尼烯氧化產物與蘋果虎皮病。α-法尼烯的結構極不穩定，易發生自氧化反應。Hueli等提出α-法尼烯的氧化產物致病假說。Rowan潛心研究，發現共軛三烯類、共軛的羥基過氧化物、自由基的中間產物都是α-法尼烯的氧化產物。共軛三烯也不穩定，6-甲基-5-庚烯-2-酮（MHO）是共軛三烯氧化的主產物，被認為其含量與虎皮病發病指數有著密切聯系。Rupasinghe等發現在11個蘋果種質中，盡管果皮MHO含量隨發病程度加深而增長20%～60%，但是虎皮病的發生率很低。MHO可通過降低POD、SOD的活性與總酚含量而降低抗氧化能力，提高了H2O2的含量、O2產生速率。因此，MHO誘導虎皮病的發病機理與自然發病類似。

3.活性氧代謝紊亂與蘋果虎皮病。蘋果虎皮病的發病機制與果實自身的代謝有著密切的關系，自1969年Meigh和Filmerl發現SOD（超氧化物歧化酶）以來，提出“果實的抗氧化能力可抑制α-法尼烯的氧化、降低虎皮病的發生”。植物在遇到逆境脅迫時，植物體中活性氧的含量升高，這時活性氧清除系統為保護自身而啟動。許多研究人員認為除去α-法尼烯氧化產物的作用，虎皮病基本都是在低溫下延長儲藏期時面臨氧化脅迫時所產生的。

4.酚類氧化與蘋果虎皮病。多酚氧化酶（PPO）活性越高，果實的抗氧化能力越低，隨著一些酚類物質與多酚氧化酶發生劇烈反應成醌類，進一步聚集于果皮中就表現為褐色物質，這些物質的存在誘導了虎皮病的發生。研究發現用1-MCP處理蘋果，可通過抑制PPO活性升高的同時減緩多酚物質含量的降低，有效抑制果實虎皮病的病情指數與發病率。

5.冷害與蘋果虎皮病。果實在遭受冷害后，破壞了細胞膜系統，膜發生了相變，正常的代謝受阻，導致系統結構與功能不完備，表現為果實果皮發生局部褐變，與虎皮病的癥狀類似。所以近年來，有學者認為虎皮病在溫度>15 ℃時不會發生，是一種典型的冷害。但有研究表明在-1.5～3.5 ℃，溫度越高，蘋果虎皮病的發生時間越早。蘋果虎皮病是不是“冷害”及具體影響機制仍需繼續研究、完善。

四、虎皮病的控制措施

（一）采摘前防治

一方面，在果樹栽培階段進行科學施肥、科學灌溉。蘋果的生長條件決定了其營養品質和耐儲藏性，增施氮肥可提高果實的產量，但其用量要適中。因此，在果樹栽培期間，應采用有機肥為主，含一定比例的氮、硼、磷、鉀、鈣的復合肥料為輔的施肥方案。另一方面，要選擇合適的品種，在儲藏蘋果時，應根據儲藏品種選擇儲藏方式和時間，可以考慮青色蘋果采用短期儲藏、紅色蘋果采用較長期儲藏的方法，這樣不僅降低了虎皮病的發生，而且解決了連續市場供應的問題。

（二）適時采收

早采收，果皮中含有較多的水溶性酚類物質，但其抗氧化物質的含量有限，易造成組織褐變，因此適時采收可以較好地防治虎皮病的發生。確定適宜采收期的方法如下：依據果實的發育成熟天數、成熟度確定采收期，根據淀粉指數法來精準確定采收期，根據蘋果基礎生理生化指標確定采收期。

（三）采摘后防治

1.化學手段防治。一是抗氧化物。（二苯胺、佛兒酮及乙氧基喹）給采收的果實噴涂上二苯胺防止果皮中α-法尼烯發生自氧化反應，但不利于營養成分的保鮮。若結合氣調儲藏，在入庫前對果實進行二苯胺處理，不僅可以降低果實果心褐變，而且可以減少果實有機物的消耗。二苯胺毒性高于乙氧基喹，乙氧基喹可減慢果實組織的呼吸強度、防止果實皺縮。佛兒酮可減緩蘋果發生低溫傷害、果心發紅，有效防治虎皮病的發生。二苯胺雖然價廉實用，但其處理后廢液不僅對環境有嚴重污染，而且還可能會對人體造成一定的傷害。同時，針對國際市場對果實中殘留量的限制，英國、德國已限制使用二苯胺。有資料表明乙氧基喹被歐洲共同體限制使用。二是醇處理?！鞍闹耷嗵O”經過6種醇處理，可有效控制虎皮病的發生，丙、丁、戊醇在濃度低的情況下其防治效果顯著，但是有些醇隨著濃度增加會引起果肉褐變。國內研究發現隨著乙醇用量的增加，其防治效果顯著，但果實內的含有的乙醇量也會相應增加。三是涂膜處理。殼聚糖涂膜處理可降低乙烯的釋放量，減少α-法尼烯生成和共軛三烯的積累，同時減弱膜脂的過氧化作用，這樣能更好地保持細胞膜的完整性，從而降低蘋果虎皮病的發病程度?！癆U”涂膜處理可減少紅星蘋果中α-法尼烯的含量，在低溫儲藏條件下，降低其對虎皮病的誘導。四是Lovastatin（洛伐他汀）處理。在低溫儲藏環境中，對“元帥”和“澳洲青蘋”進行洛伐他汀處理，隨著濃度的增加，虎皮病的發生也有所控制，但經過8個月的儲藏期后，對虎皮病無任何防治作用。五是1-甲基環丙烯（1-MCP）處理。1999年，Fan和Mattheis 對紅元帥、富士蘋果進行1-MCP處理，在0 ℃、6個月及20 ℃、7 d貨架期的儲藏環境下，1-MCP處理可降低紅富士蘋果中α-法尼烯和共軛三烯的含量，均沒有虎皮病的發生。經大量實驗發現，1-MCP對某些品種虎皮病的控制也不完全，如“Cortland”。 Brian Farneti等人提出吸光率差異指數 （IAD） 可有效衡量采后1-MCP控制蘋果虎皮病效果。六是蘆薈凝膠（AVG）和中草藥提取液（CTM）處理。劉少華發現，AVG和CTM作為純植物提取成分，CTM處理在防治蘋果虎皮病時優于AVG處理，虎皮病的發生與乙烯、MDA含量和PPO活性均密切相關。

2.非化學手段。一是氣調儲藏。在氣調庫中儲藏蘋果，其庫內O2和CO2的濃度大小至關重要。低氧環境可降低α-法尼烯的產生、共軛三烯和MHO的積累，但會增加果實中乙醇的含量。儲藏環境中O2體積分數為1.6%±0.1%時，富士蘋果不易發生虎皮病，其爛果率最低，對其貨架期各項生理品質進行測定發現，指標均比對照組符合標準，可以很好地保持果實品質。二是熱處理。熱處理技術可以降低果實軟化速度，控制某些生理性病害。國內運用熱處理多局限于生理指標與儲藏品質，其對虎皮病的防治效果研究較少。經熱處理后，紅富士蘋果果皮中α-法尼烯的合成及其氧化所需要的酶含量減少，從而推遲虎皮病的發病時間。三是間歇升溫。17～18 d的升溫處理有效抑制蘋果虎皮病的產生，在15.5 ℃以下5 d或20 ℃下3～5 d的單一升溫處理對某些品種的蘋果也起到同樣的效果，間歇升溫對虎皮病的抑制機理尚不明確。目前，有學者認為間歇升溫通過提高組織抗氧化能力而調節α-法尼烯的氧化代謝，修復組織的低溫損失，有助于清除低溫儲藏過程中的有害揮發性物質。四是光處理和刺傷處理。對采前套袋的蘋果用人造白熾燈進行處理后發現，其果皮表層細胞中α-法尼烯的含量減少，降低了虎皮病的發生。對蘋果進行刺傷處理，發現未刺傷蘋果60%以上的發病，刺傷蘋果未發病。