基質對楨楠幼苗生長及光合生理的影響*

祝浩翔， 王朝英， 謝英贊， 馬立輝， 陳本文

1. 西南大學 園藝園林學院， 重慶 400715； 2. 重慶城市管理職業學院， 重慶 401331；3. 重慶市林業科學研究院， 重慶 400036； 4. 重慶山地型城市森林生態系統國家定位觀測研究站， 重慶 400036

楨楠(PhoebezhennanS. Lee et F. N. Wei)習稱楠木， 為樟科(Lauraceae)楠木屬(Phoebe)常綠大喬木． 楨楠為我國特有的珍稀漸危物種， 主要分布于四川、 云南、 貴州等地， 屬國家二級保護植物， 同時也是常綠闊葉林的主要樹種[1]． 楨楠木材黃褐色帶淺綠， 紋理斜或交錯， 材質優良， 易加工， 新切面有香氣， 可用作上等家具、 建筑、 裝飾裝修、 雕刻、 精密儀器以及船舶等的制造材料； 其樹干通直， 樹冠呈尖塔形， 枝葉茂盛， 是著名庭園觀賞和城市綠化樹種[2]． 由于楨楠具有極高的經濟、 生態和觀賞價值， 其需求量不斷增大； 然而， 野生楨楠資源匱乏， 難以滿足市場的需求． 因此， 合理進行楨楠育苗技術的研究， 對于楨楠的保護和利用具有十分重要的意義．

目前， 人工繁育和栽培是當前解決楨楠瀕危危機和市場供需問題的最有效途徑． 當前楨楠人工栽培主要面臨苗木質量較差、 生長速度較慢、 生長不均勻等不利現狀， 亟需完善優質種苗培育技術以提高楨楠的栽培效益． 針對楨楠育苗的研究主要集中在容器育苗[3-6]、 圃地育苗[7-9]和育苗基質篩選[10-13]等方面， 雖對栽植基質進行了篩選研究， 但部分研究僅報道了單一基質的栽培效果， 而在基質篩選的研究中則采用的是不同類型土壤作為基質或使用泥炭土、 蛭石等輕基質， 對市場上常見的環保、 廉價的生產廢棄物利用研究則相對較少． 重慶地區在進行楨楠育苗時常采用山地黃壤土作為基質， 但其土壤容易板結， 不利于土壤通氣， 因此會影響楨楠幼苗根系的生長． 本研究針對此情況， 選取珍珠巖、 腐熟藥渣、 發酵谷殼和椰糠等進行育苗試驗， 以期找出適合的基質配方， 為楨楠的栽培、 繁育和保護提供科學依據， 提高造林成效．

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

重慶地區土壤多為山地黃壤土， 是綠化造林的主要土壤資源． 山地黃壤土由于易受淋溶作用的影響， 鹽基飽和度低， 土壤呈酸性， 有機質含量差異較大， 多貧瘠， 土壤緊實． 楨楠幼苗喜土層深厚、 肥沃、 排水良好的中性、 微酸性土壤． 試驗地點為重慶市沙坪壩區歌樂山鎮重慶市林業科學研究院試驗苗圃， 該地氣候屬于中亞熱帶季風性濕潤氣候區， 氣候溫和、 四季分明、 雨量充沛． 最冷月平均氣溫5.8 ℃， 最熱月平均氣溫26.5 ℃， 年平均氣溫16.3 ℃， 無霜期341.6 d， 具有冬暖夏熱和春秋多變的特點． 年降水量1 082.9 mm． 地貌歸屬于川東平行嶺谷低山丘陵區的一部分， 海拔在550～650 m之間．

1.2 試驗方法

為苗木的健康生長及造林的便利， 向山地黃壤土中加入其他基質以改良其特性， 減輕土壤質量， 盡可能降低基質造價． 試驗前按照表1中的比例加入不同基質原料， 其中， 山地黃壤土取自重慶市林業科學研究院試驗苗圃地中， 珍珠巖、 椰糠購買自重慶綠典園藝經營部， 腐熟藥渣購買自重慶涪陵太極集團， 谷殼取自重慶市沙坪壩區歌樂山鎮農民家， 加入益加益秸稈發酵菌液腐熟堆放1年， 將基質材料混勻后將其裝入10 cm×14 cm營養袋， 每個處理5次重復， 共計45袋． 2019年3月12日選取生長基本一致的當年生楨楠幼苗(苗齡210 d)， 將其移入營養袋中， 每袋種植1株． 種植后將所有處理植株置于重慶市林業科學研究院試驗苗圃中， 并用遮陽網進行適度遮陰， 同時進行相同環境條件下的日常管理． 于2019年8月15日對所有植株進行生長和光合參數的測定．

表1 各處理基質配制比例

1.3 指標測定方法

1.3.1 生長指標測定

楨楠幼苗株高采用卷尺測量， 地徑采用游標卡尺測量， 植株頂部以下第5片葉的葉長、 葉寬采用游標卡尺測量．

1.3.2 光合參數測定

選擇晴朗天氣的上午9： 00-11： 00采用LI-6400便攜式光合分析儀進行葉片光合參數的測定， 測定時設置光強為1 000 μmol/(m2·s)， CO2濃度為大氣背景值， 葉室溫度為25 ℃， 測定的指標包括凈光合速率(Pn)、 氣孔導度(Gs)、 胞間CO2濃度(Ci)、 蒸騰速率(Tr)．

1.4 數據處理

本研究所獲得的數據均通過SPSS 22.0和Excel 2016進行統計分析， 采用單因素方差分析(One-way ANOVA)揭示不同基質對楨楠幼苗生長及光合參數的影響， 采用Duncan進行多重比較．

2 結果與分析

2.1 不同基質比例下楨楠幼苗的光合生理變化

試驗結果看出， 不同基質生長條件對楨楠幼苗的光合參數產生了不同程度的影響． 相對于對照組(CK)而言， 等比例添加其他基質后， 光合參數整體從大到小依次為C， B， D， A， CK． A組的凈光合速率明顯上升， 與對照之間差異有統計學意義． B組的Pn， Gs， Ci和Tr均高于對照組， 且B組的各項光合參數均高于A和D組， 差異有統計學意義． C組的光合參數變化趨勢與B組類似， 各指標均明顯高于對照組、 A組和D組， 且差異均具有統計學意義． 以上結果說明適量添加其他基質對楨楠幼苗光合參數的提高有一定的促進作用(表2)．

表2 不同基質處理對楨楠幼苗光合參數的影響

相對于對照組而言， 雙倍添加其他基質后， 光合參數整體從大到小依次為G， F， H， CK， E． E組的Pn和Tr均低于對照組， 且差異均具有統計學意義， 同時， E組的參數也顯著低于A組(Ci除外)． F組的光合參數比對照組明顯增高， 但Pn明顯低于B組． G組的光合參數均明顯高于對照組， 且其指標也較E和F組明顯增高(F組Ci除外)． H組的凈光合速率較對照組增高明顯， 且差異有統計學意義， 其余指標與對照組差異不明顯； H組Pn與F組之間差異無統計學意義， 但顯著高于E組而低于G組． 該結果表明， 雙倍添加腐熟藥渣、 發酵谷殼和椰糠對楨楠幼苗生理的提高有一定的促進作用， 但雙倍添加珍珠巖則會抑制其光合作用．

2.2 不同基質比例下楨楠幼苗的光合色素變化

試驗結果看出， 不同基質及基質比例對楨楠幼苗的葉綠素質量分數產生了顯著的影響． 除E組外， 葉綠素和類胡蘿卜素質量分數整體上呈現出處理組高于對照組的趨勢， 其中， G組的葉綠素、 類胡蘿卜素質量分數最高， 分別達2.229 mg/g和0.566 mg/g． B， C和F組的葉綠素和類胡蘿卜素質量分數次之， 隨后是H組， A和D組葉綠素和類胡蘿卜素質量分數顯著低于H組， E組的葉綠素和類胡蘿卜素質量分數在處理組中最小． 這說明其他基質的添加有助于楨楠幼苗提高其色素質量分數， 但雙倍添加珍珠巖則會導致其葉綠素質量分數降低(表3)．

表3 不同基質處理對楨楠幼苗光合色素的影響 mg/g

2.3 不同基質比例下楨楠幼苗的生長狀況

試驗結果看出， 不同基質生長條件對楨楠幼苗的生長產生了顯著影響． 相對于對照組而言， 等比例添加其他基質后， 各組的生長均發生了顯著變化． A組的株高、 地徑、 第5葉長、 第5葉寬和葉片數量分別較對照組明顯增加且差異有統計學意義． B組的各項生長指標均高于對照組(第5葉長除外)， 且B組的株高、 分枝數、 葉片數量均明顯高于A組． C組的各項生長指標均明顯高于對照， 但其株高、 分枝數和葉片數量均明顯低于B組， 而與A和D組差異無統計學意義(分枝數除外)． D組的各項生長指標均較對照組增高， 但其株高、 地徑、 第5葉長、 第5葉寬與A組差異無統計學意義， 而其株高、 分枝數、 葉片數量均低于B組， 且差異有統計學意義． 這說明適量添加其他基質可提高楨楠幼苗的株高、 地徑、 第5葉長、 第5葉寬和葉片數量(表4)．

表4 不同基質處理對楨楠幼苗生長的影響

相對于對照組而言， 雙倍添加其他基質后， E組的株高、 第5葉長和葉片數量均低于對照組， 且差異有統計學意義． 與E組相反， F，G和H組的株高、 地徑、 分枝數、 葉片數量均高于對照． 在相同基質不同比例下， 各對應組的表現則各不相同． 增大珍珠巖的比例后， E組的生長指標均低于A組(分枝數除外)． 增大腐熟藥渣的比例后， F組的葉片數量低于B組． 增大腐熟谷殼的比例后， G組的地徑和葉片數量均高于C組， 其余指標與C組間差異無統計學意義． 增大椰糠的比例后， H組的葉片數量高于D組， 其余指標與D組差異無統計學意義． 以上結果說明雙倍添加腐熟藥渣、 發酵谷殼和椰糠可促進楨楠幼苗的生長， 但雙倍添加珍珠巖則對其生長有顯著抑制作用．

2.4 不同基質比例下楨楠幼苗的生物量變化

試驗結果看出， 不同基質生長條件對楨楠幼苗的生物量產生了明顯的影響． 相對于對照組而言， 添加其他基質后， 楨楠幼苗的總生物量整體從高到低依次為G， C， B， F， H， D， A， CK， E． A組的地下部分生物量較對照組明顯增加， 但地上部分生物量、 總生物量與對照組差異無統計學意義． B組的地上部分生物量、 地下部分生物量和總生物量均高于對照組， 且差異均有統計學意義； B組的各部分生物量均明顯高于A， D， E， F和H組， 與C和G組差異無統計學意義(地下部分生物量除外)． C組的生物量均較對照組明顯增加， 且其地上部分生物量和總生物量變化與B組類似， 而地下部分生物量則明顯高于B組． D組的各部分生物量均與對照組差異不明顯． 與前面幾組變化不同， E組的地上部分生物量和總生物量均低于對照組， 而F組各部分生物量均高于對照組． G組的各部分生物量均明顯高于對照組、 F組和H組． H組的各部分生物量均高于對照組， 但其地下部分生物量和總生物量均低于F組． 該結果說明發酵谷殼對楨楠幼苗生物量積累的促進作用最明顯， 其次為等比例的腐熟藥渣， 雙倍添加珍珠巖則不利于其生物量的積累．

在相同基質不同比例下， 各對應組的變化也各有不同． 增大珍珠巖的比例后， E組的地上部分生物量和總生物量均低于A組． 增大腐熟藥渣的比例后， F組的地上部分生物量和總生物量均低于B組． 增大腐熟谷殼的比例后， G組的各部分生物量均較C組有所增高， 但差異無統計學意義． 增大椰糠的比例后， H組的各部分生物量明顯高于D組， 說明增大基質中椰糠的比例更有利于楨楠幼苗的生長． 以上結果說明基質比例對基質效應的發揮有較大的影響(表5)．

表5 不同基質處理對楨楠幼苗生物量的影響 g

2.5 相關性分析

相關性分析表明， 楨楠幼苗的光合參數、 色素質量分數與其株高、 地徑、 第5葉長、 分枝數及葉片數量呈顯著正相關， 說明其生長變化與其光合生理有關． 其光合參數、 色素質量分數與各部分生物量有極顯著正相關性， 說明楨楠幼苗的生物量積累受其光合生理的影響． 楨楠幼苗的光合參數與其色素呈極顯著的正相關， 說明色素質量分數的高低對其光合參數有影響． 楨楠幼苗的各部分生物量與其各項生長指標有顯著正相關性(第3葉寬除外)， 說明其生長越好， 積累的生物量也相對越多(表6)．

表6 楨楠幼苗生長指標與生理指標的相關性分析

3 討 論

植物的光合生理會受到自身所處環境條件的影響， 土壤通氣良好、 水分充足、 養分含量適中均有利于植物光合性能的發揮， 進而保證良好的生長狀況， 積累更多的干物質． 本研究中， 等體積加入珍珠巖后， 楨楠幼苗的凈光合速率及色素較對照顯著增高； 但雙倍添加珍珠巖后， 楨楠幼苗的光合參數出現了顯著的下降． 這可能是因為珍珠巖添加后能夠改善山地黃壤土的板結情況， 有利于排水通氣， 保證根系的正常生長， 這可以從楨楠幼苗各部分的生長及生物量變化得以證實； 但由于其營養物質含量微乎其微， 其在基質中比例進一步增大后土壤體積減小， 不能提供其生長所需的營養， 因此， 雙倍添加后生長生理均出現了抑制現象． 吳代坤等[14]采用較低的珍珠巖比例進行楨楠輕基質容器育苗試驗， 結果表明楨楠苗木發育良好； 在長春花的栽培基質篩選中也發現珍珠巖的比例對其生長有較大影響[15]． 這表明， 在楨楠幼苗的培育基質中應適度添加珍珠巖， 切忌使用過量．

研究表明， 腐熟中藥渣中含有一定量的有機質及氮、 磷、 鉀等養分， 質地較輕， 通氣情況良好， 可用作優質的有機肥或輕基質原料[16]． 本試驗中等體積添加腐熟藥渣后， 楨楠幼苗的光合參數及色素含量均較對照顯著增高， 這可能與腐熟藥渣相對于其他基質原料具有較高的養分含量有關[17-19]． 同時， 其生長及生物量積累也顯著增加， 這與楨楠幼苗光合作用的增強有顯著的關系． 何佳芳等[20]研究發現腐熟夏枯草藥渣和蛭石制成的基質較泥炭、 珍珠巖和蛭石制成的商品基質養分含量高， 其上種植的白菜也具有較高的葉綠素含量和生物量積累， 本研究結果與之相似． 雙倍添加腐熟藥渣后， 楨楠幼苗的色素含量及光合參數并未繼續增加， 反而呈現出降低的趨勢， 其生長及生物量積累也顯著減小， 這可能是因為腐熟藥渣含有一定量的生物堿， 雙倍添加后其含量升高， 對楨楠幼苗的生長生理造成了較大的影響． 這與崔新衛等[21]對盆栽辣椒基質的研究一致， 表明腐熟藥渣在低比例下對楨楠的生長生理有促進作用， 但高比例的腐熟藥渣會對楨楠幼苗的生長生理產生抑制效應． 另外， 由于不同的中藥渣其成分有差異， 將其作為楨楠的栽培基質， 效果可能會有差異， 因此， 需謹慎使用．

稻殼是農業生產中的常見廢棄物， 利用稻殼作為栽培基質不僅價格低廉， 而且具有環保、 幼苗生長良好等特點[22]． 本研究中， 等體積添加發酵谷殼后， 楨楠幼苗的光合參數及色素含量均較對照顯著增高， 其生長及生物量積累也顯著增大， 這可能與發酵谷殼的養分較高、 通氣性及持水量較好有關[23]． 雙倍添加發酵谷殼后， 楨楠幼苗的光合參數、 色素含量、 生長及生物量積累均顯著高于對照， 且其色素含量、 地徑、 葉片數量顯著高于C組， 生物量積累也略有增加， 這與發酵谷殼添加后能夠改善山地黃壤土土壤的板結情況、 增加土壤通氣、 且能持水保肥有關．

椰糠是一種應用廣泛的新型環保栽培基質， 是由椰子外殼的纖維經加工形成的具有較好保濕透氣性的有機質媒介， 目前在果蔬及觀賞植物栽培上取得了較好的效果[24-26]． 本研究中， 等體積添加椰糠后， 楨楠幼苗的凈光合速率較對照顯著增加， 其色素含量和生長也顯著上升， 生物量積累也有所增大， 這可能與椰糠能夠增大土壤的孔隙度和保水性有關[27]， 表明向山地黃壤土基質中添加椰糠能夠顯著改善其板結情況， 有利于根系獲取足夠的氧氣和水分， 進而促進楨楠幼苗根系生長． 雙倍添加椰糠后， 楨楠幼苗的凈光合速率、 色素含量、 生長及生物量積累均較對照顯著增大， 同時， 其凈光合速率和色素含量也較D組顯著增加， 其葉片數量和各部分生物量均顯著高于D組， 這可能是椰糠體積增大進一步增加了土壤的孔隙度， 其根系由于生長環境得以改善而顯著增長， 雖其本身的養分含量不高， 但卻較山地黃壤土養分含量高[28-29]， 因此， 成倍添加椰糠后楨楠幼苗的生物量積累增加．

4 結 論

本文對楨楠幼苗在4種基質材料與山地黃壤土進行不同比例混合后的基質中的生長和光合生理進行了研究， 通過楨楠幼苗的生長生理表現來進行基質的篩選．

綜合研究結果， 楨楠幼苗在等體積添加腐熟藥渣、 發酵谷殼及雙倍添加發酵谷殼的基質中生長最好， 而在雙倍添加珍珠巖的基質中生長最差． 楨楠幼苗喜陰濕環境， 宜選擇排灌方便、 肥沃濕潤的基質作栽培材料． 在土質黏重、 排水不良的環境中易發生爛根， 在干燥缺水的環境中則生長不良． 因此， 在利用山地黃壤土進行楨楠育苗時， 向基質添加發酵谷殼可以獲得較好的育苗效果， 也可適當添加腐熟藥渣， 以增加土壤的通透性及保水保肥性， 促進苗木的生長．