云南路網(wǎng)特征及其與紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的相關(guān)性分析

謝映旭, 王崇云, 劉鵬舉, 彭明春, 高杰, 戍國標(biāo), 袁婷

云南路網(wǎng)特征及其與紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的相關(guān)性分析

謝映旭, 王崇云*, 劉鵬舉, 彭明春, 高杰, 戍國標(biāo), 袁婷

云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所 昆明, 650091

公路廊道是外來植物入侵定居和擴(kuò)散的主要通道之一, 公路沿線頻繁的人工干擾與車輛交通, 有利于外來植物種子的傳播與擴(kuò)散, 同時(shí)公路和鐵路有助于外來植物克服地理或生態(tài)的傳播阻礙。論文分析云南省公路路網(wǎng)空間分布格局和公路里程與紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的關(guān)系。結(jié)果表明: 云南省路網(wǎng)分布不均勻, 西部公路密度偏低, 中東部地區(qū)密集; 紫莖澤蘭發(fā)生總面積較大的區(qū)域其公路里程和路網(wǎng)密度處于中等水平; 紫莖澤蘭發(fā)生總面積和單位發(fā)生面積與省道里程呈顯著正相關(guān)。紫莖澤蘭在快速擴(kuò)散期時(shí), 省道里程對紫莖澤蘭在云南的傳播擴(kuò)散影響最為顯著。紫莖澤蘭的入侵?jǐn)U散還受其他人為干擾因素和生境條件的影響, 交通道路干擾可作為評價(jià)紫莖澤蘭入侵?jǐn)U散的一個(gè)重要指標(biāo), 同時(shí), 公路廊道促進(jìn)紫莖澤蘭擴(kuò)散傳播的景觀機(jī)制應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)研究, 為公路沿線生物入侵防治提供科學(xué)依據(jù)。

紫莖澤蘭; 公路密度; 干擾; 傳播擴(kuò)散

0 前言

公路建設(shè)是導(dǎo)致自然景觀和生態(tài)環(huán)境發(fā)生劇烈變化的重要人類活動之一[1]。公路建設(shè)造成生境損失[2]、廊道效應(yīng)[3]、生態(tài)干擾[4]、公路致死[5]、通道阻隔[6-7]、生境破碎化等生態(tài)影響[8]。公路廊道為外來植物提供便利的通道和適宜的棲息環(huán)境, 外來植物能夠沿著道路進(jìn)行傳播和擴(kuò)散, 進(jìn)而影響路域生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)安全[9]。紫莖澤蘭()原產(chǎn)中美洲墨西哥至哥斯達(dá)黎加一帶, 于19世紀(jì)被作為觀賞植物引入歐洲, 之后又被引入澳大利亞和亞洲, 現(xiàn)已廣泛分布于亞、澳、美大陸和加列那等群島的40多個(gè)國家和地區(qū)[10], 成為一種危害嚴(yán)重的世界性惡性雜草[11]。大約在20世紀(jì)40年代, 紫莖澤蘭通過邊境交流和交通運(yùn)輸沿著滇緬公路從緬甸傳入中國云南省的南部, 在中國的南部和西南部已經(jīng)引起了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[12]。在2003年國家環(huán)保局首批確定最重要的16種外來入侵物種中, 紫莖澤蘭名列首位[13]。在20世紀(jì)90年代后, 紫莖澤蘭在云南幾乎停止了擴(kuò)散, 分布基本達(dá)到飽和[14]。紫莖澤蘭向北的擴(kuò)散入侵主要集中在大渡河河谷、成昆鐵路和公路沿線, 紫莖澤蘭在我國的擴(kuò)散動態(tài)表明河流、公路和鐵路是其主要的擴(kuò)散線路[15]。目前, 對于紫莖澤蘭的研究主要集中在其分布、危害、生物學(xué)特性、化學(xué)成分及防除方法等方面[16]。近年來, 公路在外來植物入侵進(jìn)程中起的重要作用已受到廣泛關(guān)注[17-21], 一些學(xué)者對公路廊道影響下的紫莖澤蘭種群的分布格局進(jìn)行了研究[22-23]。

外來植物可以沿著公路進(jìn)行傳播和擴(kuò)散, 進(jìn)而通過很強(qiáng)的無性和有性繁殖方式占據(jù)新的棲息地[2]。研究表明, 公路可能通過三種機(jī)制為外來植物的入侵?jǐn)U散提供便利: ①沿道路方向和垂直方向提供多種傳播途徑; ②改變棲息地的光照、水分、營養(yǎng)物質(zhì)等條件提供適宜的生境; ③通過刈除等活動降低種間競爭, 提供更多生態(tài)位[24]。隨著大量的公路建設(shè), 不同等級的公路形成了復(fù)雜的道路網(wǎng)絡(luò), 為人類的交通帶來便利的同時(shí), 對自然景觀和生態(tài)系統(tǒng)也造成了負(fù)面的影響。本文選擇紫莖澤蘭在我國最早的入侵地——云南省為研究區(qū)域, 分析云南省道路網(wǎng)絡(luò)特征與紫莖澤蘭入侵分布的關(guān)系, 探討公路里程和公路密度對紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的影響, 以期進(jìn)一步認(rèn)識紫莖澤蘭在云南省的傳播擴(kuò)散特征, 為紫莖澤蘭以及外來植物的區(qū)域生態(tài)預(yù)警提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

云南省位于中國西南邊陲, 與老撾、緬甸、越南三國接壤, 地形復(fù)雜、氣候類型多樣且生物多樣性豐富, 這也使云南省成為外來生物入侵的前沿地帶[25]。外來入侵植物已經(jīng)嚴(yán)重危害云南省的熱帶和亞熱帶生態(tài)系統(tǒng), 對生物多樣性造成了極大的影響。目前, 在云南省的16個(gè)地州均發(fā)現(xiàn)外來植物[26]。其中危害最嚴(yán)重、分布最廣泛的主要外來植物有紫莖澤蘭、飛機(jī)草()、空心蓮子草()、鳳眼蓮()、馬櫻丹()、腫柄菊()等。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)資料及預(yù)處理

采用1: 25萬的云南省公路和行政區(qū)劃圖層數(shù)據(jù), 新建的高速公路從Google Earth上提取補(bǔ)充, 用Global Mapper軟件將提取的KML格式數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)成shp文件, 再與現(xiàn)有路網(wǎng)數(shù)據(jù)合并, 得到云南省路網(wǎng)數(shù)據(jù)圖層。

云南省農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)站于2008年, 組織全省16個(gè)州(市)農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)在全省129個(gè)縣開展紫莖澤蘭、加拿大一枝黃花、飛機(jī)草、蘇門白酒草、銀膠菊、假高粱6種主要外來入侵生物的調(diào)查。采取文獻(xiàn)調(diào)研、走訪調(diào)查、野外調(diào)查的方式, 對于新發(fā)生的外來入侵生物, 對發(fā)生區(qū)域及周邊進(jìn)行全面徹底的普查[27]。

1.2.2 路網(wǎng)特征分析

定量描述公路對自然景觀影響的指數(shù)主要有公路密度[2]、公路網(wǎng)格指數(shù)[28]、景觀指數(shù)等[29]。公路密度是道路發(fā)展水平的重要標(biāo)志, 在一定程度上體現(xiàn)了區(qū)域道路、人口密集程度、社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展程度三者之間的關(guān)系, 是最基本的路網(wǎng)規(guī)劃指標(biāo)之一[30]。Forman[2]等指出公路密度是反映景觀連接度和生境破碎化的一個(gè)簡單而直接的評價(jià)指數(shù)。

通過ArcGIS軟件處理, 生成柵格規(guī)模為10km×10km的網(wǎng)格圖層, 與路網(wǎng)圖層疊加分析, 按網(wǎng)格統(tǒng)計(jì)公路密度, 即得到公路密度數(shù)據(jù), 計(jì)算各個(gè)地州市的公路網(wǎng)密度平均值。公路網(wǎng)密度計(jì)算方法為研究區(qū)域公路總長度除以研究區(qū)域總面積[28]。公路等級劃分為高速公路、國道、省道、縣鄉(xiāng)道[29]。計(jì)算公式如下:

其中為公路密度, ∑為研究區(qū)域內(nèi)公路總長度(km), ∑為網(wǎng)格面積, 大小為100 km2。

采用(1)式按地州市統(tǒng)計(jì)全路網(wǎng)密度。結(jié)果利用ArcGIS重分類劃分為6個(gè)公路密度等級, 結(jié)果見表1。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南省公路密度分布格局

云南省的高速公路和國道以昆明市為中心呈輻射狀向四周發(fā)散, 各地州市政府所在地位于高速公路、國道或省道交通主要線路上(圖1), 突顯出中心城市和城鎮(zhèn)群的格局。中東部地區(qū)公路分布最密集, 西北、西南地區(qū)公路分布稀疏。主要等級公路總里程為54272.96 km, 其中高速公路3634.17 km, 國道5450.23 km。同時(shí), 云南省公路密度以昆明市為中心向外衰減(圖2), 曲靖市、富源縣、安寧市、玉溪市、昭通市和紅河州局部地區(qū)的公路密度較高。曲靖市市區(qū)最高, 公路密度達(dá)到0.87 km·km-2, 玉溪市紅塔區(qū)次之, 達(dá)到0.82 km·km-2。云南省大部分西部地區(qū)公路密度較低, 尤以西北部地區(qū)的迪慶州、怒江州最明顯。從地域分布上看, 除迪慶州、怒江州、德宏州、臨滄地區(qū)外, 多數(shù)地州市政府所在地公路密度也比較高, 平均值為0.35—0.87 km·km-2。從云南省整體公路密度空間分布格局來看, 云南省大部分地區(qū)的公路密度偏低, 大部分區(qū)域公路密度屬于較低水平, 0.17 km·km-2以下。公路密度低的區(qū)域, 高速公路、國道的里程也較低。從總體來看, 西部地區(qū)公路密度總體偏低, 公路密度低于中東部地區(qū)。

2.2 地州市公路密度分布特征

16個(gè)地州市公路密度的計(jì)算結(jié)果見表2, 玉溪市公路密度平均值最大, 為0.23 km·km-2; 迪慶州公路密度平均值最小, 僅為0.03 km·km-2, 最大值僅為0.32 km·km-2。其中曲靖市公路里程最高, 達(dá)到7452.34 km, 怒江州公路里程最低, 僅為682.66 km。整體上, 云南省中東部地區(qū)地州市的公路密度平均值高于西部地區(qū)。

表1 公路密度等級

圖1 云南省主要等級公路分布布局

Figure 1 Major grade highways in Yunnan Province

圖2 云南省公路密度分布格局

Figure 2 Distribution pattern of highway density in Yunnan Province

2.3 公路對紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的影響

2.3.1 公路里程對紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的影響

16個(gè)地州市的公路里程和紫莖澤蘭相應(yīng)的發(fā)生面積見表2。不同公路里程影響下紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散程度如圖3所示, 公路里程數(shù)較低的怒江州、迪慶州、西雙版納州, 紫莖澤蘭的發(fā)生總面積和單位發(fā)生面積都較低, 公路里程數(shù)較高的昆明市、紅河州、曲靖市, 紫莖澤蘭的發(fā)生總面積和單位發(fā)生面積相對較高, 普洱市的公路里程為4501.13 km, 屬于中等, 其紫莖澤蘭的發(fā)生總面積最大。除了德宏州和保山地區(qū)紫莖澤蘭發(fā)生總面積僅為309133.00 hm2和938565.60 hm2, 單位發(fā)生面積卻很大, 保山地區(qū)公路里程為2912.15 km, 屬于中低水平, 單位發(fā)生面積最大, 達(dá)到41.20 km·km-2, 其他地州市紫莖澤蘭的發(fā)生總面積和單位發(fā)生面積變化趨勢相同。

表2 云南省16個(gè)地州市公路概況和紫莖澤蘭發(fā)生情況

注: 紫莖澤蘭發(fā)生總面積數(shù)據(jù)引自肖正清等(2009)[31]。

對紫莖澤蘭發(fā)生總面積與公路里程進(jìn)行pearson相關(guān)性分析, 無顯著性相關(guān)。對其進(jìn)行kendall秩相關(guān)分析, 公路里程和紫莖澤蘭發(fā)生總面積之間呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系, 紫莖澤蘭發(fā)生總面積與公路里程之間呈正態(tài)分布(相關(guān)系數(shù)為0.383,=0.038)。這一分布說明, 紫莖澤蘭發(fā)生總面積較大的區(qū)域其公路里程處于中等水平。在公路里程屬于較低水平時(shí), 紫莖澤蘭發(fā)生面積也較小。紫莖澤蘭的單位發(fā)生面積與公路里程的關(guān)系與前者相似。

2.3.1 公路密度對紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的影響

紫莖澤蘭發(fā)生總面積和紫莖澤蘭單位發(fā)生面積與公路密度進(jìn)行相關(guān)性分析, 包括pearson相關(guān)性分析和kendall秩相關(guān)分析, 無顯著性相關(guān)關(guān)系。不同公路密度對紫莖澤蘭的傳播擴(kuò)散的影響見圖4, 普洱市公路密度為0.09 km·km-2, 紫莖澤蘭發(fā)生總面積最大; 保山地區(qū)公路密度中等(0.13 km·km-2), 紫莖澤蘭單位發(fā)生面積最大。公路密度較低的怒江州、迪慶州、西雙版納州, 紫莖澤蘭發(fā)生總面積和單位發(fā)生面積都較低, 公路密度高的玉溪市、曲靖市、昆明市, 紫莖澤蘭發(fā)生總面積和單位發(fā)生面積相對較高。公路密度處于中等水平時(shí), 有利于紫莖澤蘭的傳播擴(kuò)散。

圖3 公路里程對紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的影響

Figure 3 Effect of highway mileage on the propagation and spread of

2.4 不同道路等級對紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的影響

省道的里程和紫莖澤蘭單位發(fā)生面積呈顯著正相關(guān)關(guān)系(=0.025, 圖5c), 省道里程和紫莖澤蘭發(fā)生總面積兩者存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(=0.003, 圖5g)。高速里程、國道里程、縣鄉(xiāng)道路里程與紫莖澤蘭的單位發(fā)生面積無顯著相關(guān)性(=0.486;=0.623;=0.655);高速里程, 國道里程, 以及縣鄉(xiāng)道路里程與紫莖澤蘭的發(fā)生總面積無顯著相關(guān)性(=0.531;=0.187;=0.452)。

3 討論

1940年, 第一個(gè)紫莖澤蘭的中國分布記錄于云南勐?？h[31]。到20世紀(jì)50年代, 已在勐海, 勐臘, 景洪和瀾滄四個(gè)縣出現(xiàn)了紫莖澤蘭, 這些縣都位于中國與越南和緬甸的邊界, 隨后, 向北向東擴(kuò)散到云南南部的溫暖地區(qū)。在入侵過程的最初階段, 分布僅限于以景洪地區(qū)為中心的幾個(gè)孤立地點(diǎn)。在之后的60年間, 紫莖澤蘭在緯度上總共擴(kuò)展了14.5度, 在經(jīng)度上擴(kuò)展了9.5度。三峽(湖北省)和南丹河池地區(qū)(廣西省)的位置似乎是當(dāng)前的擴(kuò)散前線, 為北部和東部方向的進(jìn)一步入侵提供了潛在的新生焦點(diǎn)[32]。紫莖澤蘭在云南的入侵?jǐn)U散經(jīng)歷了時(shí)滯期, 快速擴(kuò)張期, 1990年之后達(dá)到飽和[14]。

公路沿線頻繁的人工干擾與車輛交通, 有利于外來植物種子的傳播與擴(kuò)散, 同時(shí)公路和鐵路會幫助外來植物克服地理阻礙(尤其是高山)來促進(jìn)其傳播[33]。紫莖澤蘭種子較小, 冠毛的存在使其容易被風(fēng)吹散, 冠毛也使得紫莖澤蘭的種子容易并經(jīng)常粘在衣服, 鞋類或過往的車輛和動物上[34]。這些微小的種子也可能作為雜質(zhì)散布在用于筑路的沙子和碎石中以及在粘在車輛上的泥漿中。在道路建設(shè)和填土作業(yè)期間清除植被和土壤通常會造成裸露的區(qū)域, 并允許外來植物定居。紫莖澤蘭很適合在裸露或間斷的裸露區(qū)域定居, 因?yàn)樗枰庹詹拍苁蛊浞N子發(fā)芽[35,36]。紫莖澤蘭的地上部分(包括地上生物量與密度)在靠近公路的某一距離處達(dá)到峰值后, 隨著距離的增加而降低的分布格局表明, 在云南中部地區(qū)公路可能是紫莖澤蘭入侵與擴(kuò)散的主要渠道之一[15]。相關(guān)研究表明, 紫莖澤蘭多數(shù)入侵種群定居點(diǎn)在公路兩側(cè) 15 km 的范圍內(nèi)[37], 公路兩側(cè) 24 m 處是紫莖澤蘭生長最旺盛的區(qū)域[38]。同時(shí)較高等級的公路對紫莖澤蘭的影響更大, 趙金麗(2008)等人的研究表明, 在相同光照水平下, 紫莖澤蘭在高級公路旁可擴(kuò)散至34 m, 而在低級公路旁的擴(kuò)散距離則為9 m[39]。但是我們的研究顯示, 高速和國道對紫莖澤蘭的擴(kuò)散影響不顯著, 不如省道對其影響顯著。一個(gè)原因是高速和國道的里程相對較小, 第二個(gè)原因是因?yàn)樽锨o澤蘭在云南經(jīng)歷實(shí)滯期和快速擴(kuò)張期時(shí), 高速公路和國道的建設(shè)還比較落后, 而省道的建設(shè)歷史相對久遠(yuǎn)。

公路干擾促進(jìn)了紫莖澤蘭在云南各個(gè)地州市的傳播進(jìn)程, 當(dāng)公路分布適中時(shí), 傳播擴(kuò)散最嚴(yán)重。干擾是自然界普遍存在的一種現(xiàn)象, 生物通常受到多種干擾, 進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)和自然景觀的結(jié)構(gòu)和功能。美國生態(tài)學(xué)家J. H. Connell等人于1978年提出的中度干擾假說認(rèn)為干擾水平適中, 物種多樣性最高。Bazzaz[40]認(rèn)為, 可以用單一物種對干擾的響應(yīng)來研究不同干擾程度下生物多樣性的變化。公路干擾促進(jìn)紫莖澤蘭的入侵?jǐn)U散, 中等干擾的區(qū)域紫莖澤蘭分布最廣, 高度干擾次之, 輕度干擾最低。干擾較高時(shí), 競爭性強(qiáng)的物種最易受干擾影響, 紫莖澤蘭競爭性較強(qiáng), 容易受到高度干擾的影響, 入侵?jǐn)U散程度較低。干擾較低時(shí), 原生性群落中少數(shù)競爭性強(qiáng)的物種占優(yōu)勢, 可抑制紫莖澤蘭的入侵?jǐn)U散。干擾適中時(shí), 競爭性和耐干擾性得到了平衡, 利于紫莖澤蘭的入侵?jǐn)U散。牛燕芬[41]等對不同干擾強(qiáng)度下紫莖澤蘭種子的萌發(fā)、幼苗定居和生長進(jìn)行了研究, 表明不同程度的干擾對紫莖澤蘭的入侵?jǐn)U散能力沒有顯著差異, 這可能是由于該研究環(huán)境特征相似, 具有可控性。這并不排除景觀尺度的空間異質(zhì)性影響, 不同程度的景觀干擾產(chǎn)生不同的生態(tài)效應(yīng)。

圖4 公路密度對紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的影響

Figure 4 Effect of highway density on the propagation and spread of

表3 紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散與道路里程的相關(guān)性

注: 表格中數(shù)值為 Pearson 相關(guān)系數(shù); *＜0.05, **＜0.01。

圖5 不同道路等級里程數(shù)對紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的影響

Figure 5 Effect of different road grade mileage on the propagation and spread of

4 結(jié)論

2017年, 我國東部地區(qū)公路密度為1.18 km·km-2, 中部地區(qū)公路密度為1.16 km·km-2, 西部地區(qū)公路密度為0.27 km·km-2[42]。整體來看, 云南省公路密度總體偏低。公路里程與路網(wǎng)密度反映出的公路干擾的強(qiáng)度, 紫莖澤蘭的發(fā)生面積和單位發(fā)生面積反映出紫莖澤蘭的傳播擴(kuò)散的程度。兩者的關(guān)系為: 中度干擾下傳播擴(kuò)散最嚴(yán)重, 高度干擾次之, 輕度干擾最低。不同等級的道路, 對于紫莖澤蘭的傳播擴(kuò)散影響不同, 省道里程對紫莖澤蘭在云南的傳播擴(kuò)散影響最為顯著。當(dāng)然, 紫莖澤蘭的入侵?jǐn)U散還受其他干擾因素和生境條件的影響, 交通道路干擾可作為評價(jià)紫莖澤蘭入侵?jǐn)U散的一個(gè)重要指標(biāo), 同時(shí), 公路廊道促進(jìn)紫莖澤蘭擴(kuò)散傳播的景觀機(jī)制應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)研究, 為公路沿線生物入侵防治提供科學(xué)依據(jù)。

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Road network features and its relationship to the dispersal and spread ofin Yunnan, China

Xie YingXu, Wang Chongyun*, Liu Pengju, Peng Minchun, GAO Jie, Shu Guobiao, Yuan Ting

Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, China

Road corridors are one of the main paths of colonization and spread of alien plants. Frequent human disturbances and traffic transportation along highways facilitate the dispersal and spread of exotic plant seeds. At the same time, roads and railways help alien plants overcome geographical or ecological barriers in their dispersal. In this paper, we analyzed the relationship between road network features (i.e. spatial pattern, road mileages) and the spread ofin Yunnan Province, China. The results showed that the road network in Yunnan was unevenly distributed, and the highway density in western region was lower than the central and eastern region. The area with moderate road mileages and road network density had the larger occurring area of. Mileages of provincial roads were significantly and positively correlated to the occurrences of’s total area and the occurrences in per square kilometer. During the rapid dispersal period of, the length of provincial roads had the most significant effect. The invasion and spread ofwas also affected by other human disturbances and habitat condition. Road disturbance could be used as an important indicator to evaluate the invasion and spread threats of. Meanwhile, further research should be conducted to elucidate landscape processes facilitating the spread ofby road corridors. It would be helpful to provide a scientific basis for the prevention and control of biological invasion along highways.

; road density; disturbance; dispersal and spread

謝映旭, 王崇云, 劉鵬舉, 等. 云南路網(wǎng)特征及其與紫莖澤蘭傳播擴(kuò)散的相關(guān)性分析[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(3): 17–24.

Xie YingXu, Wang Chongyun, Liu Pengju, et al. Road network features and its relationship to the dispersal and spread ofin Yunnan, China[J]. Ecological Science, 2021, 40(3): 17–24.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.03.003

Q149

A

1008-8873(2021)03-017-08

2019-08-23;

2019-10-28

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31160080, 31760152)

謝映旭(1994—), 男, 四川巴中人, 碩士研究生, 主要研究方向?yàn)檫b感與3S技術(shù), E-mail: xieyingxu1994@163.com

王崇云, 男, 副教授, 主要從事植物進(jìn)化生態(tài)學(xué)、植被與景觀研究, E-mail:cywang@ynu.edu.cn