我國柚品種(系)選育評述

汪 奇，王夢娣，李愛基，余天林，安爍宇，沈 雁，李新國

(1 海南大學園藝學院/海南省熱帶園藝作物品質調控重點實驗室，?？?70228；2 海南省澄邁縣蜜柚研究所，海南澄邁 571900)

柚(CitrusgrandisOsbeck)為我國古老的柑桔栽培種之一，有著悠久的栽培歷史。中國作為世界柚類的原產地和遺傳變異中心，有豐富的種質資源和長達3 000多年的栽培歷史，栽培分布廣泛，種植面積和產量均居世界首位[1]，并且栽培種類繁多，包括我國本土柚、國外引進優勢種以及實生種的變異種等。據不完全統計，我國栽培柚類型有120個以上[2]，加之柚的單胚性,在實生繁殖情況下，因自然或人工授粉的影響,其實生植株可能為天然雜種和人工雜種或產生其他實生變異[3]；在嫁接繁殖或其他營養繁殖的情況下,因長期的外界自然生態條件影響,也可能發生芽變[4]。我國的柚產區自然環境優越,生態條件復雜,并且經過長期發展，形成了三個中心產區，東南沿海柚產區，華南柚產區，西南及江南柚產區[3]。

品種系譜分析在追蹤骨干親本、揭示種質資源來源、了解育種親本組成以及育種親本選配規律等方面有重要作用[5-6]。我國果樹育種上，已有梨[7]、蘋果[8]、杏[9]、葡萄[10]、獼猴桃[6]等物種的系譜分析。柑桔育種主要集中于橙、寬皮柑桔和柚，但較前兩者，柚的育種成果相對較少[11]，并且柚類水果的系譜分析至今未有相關報道。筆者查閱文獻資料，對我國1985—2020年審定(認定、鑒定等)柚品種的年份、成熟期、選育方法等進行整理分析，并探究骨干親本，旨在為柚育種研究提供參考依據。

1 我國柚品種(系)選育數量

柚品種(系)信息主要來源于中國知網(http://www.cnki.net)、中國種業大數據平臺(http://202.127.42.47:6010/index.aspx.html)以及《中國果樹志·柑桔卷》[12]、《中國柑桔品種》[13]、《中國柚類栽培》[3]等。通過兩次及兩次以上品種鑒定(或申請新品種保護權)的，以最早鑒定(或申請)年份進行統計；在文獻中有較詳細的介紹(包括來源、成熟期、栽培地區等信息)，但未(不確定)是否經過品種鑒定的柚，若在某地區已長期栽培，則視作品種，否則為品系。選育方法整理時，若是無法考究其引種來源，即古代引種或引種年份過長時，視為地方品種，并作為原始品種。統計分析時，在文獻中僅以名稱出現但并無詳細介紹的不計入。最終，共整理出符合以上條件的柚品種(系)共163個(本文略)，其中完成品種審定(認定、鑒定或獲新品種保護等)的品種共62個(見表1)。

表1 我國通過審定(認定、鑒定或獲新品種保護等)的柚品種(系)

2 我國柚品種(系)選育特點

2.1 年份分布

每5年統計一次(2015—2020年為6年)，1985—2020年完成品種審定(認定、鑒定或獲新品種保護等)的柚品種(系)選育數量分別為2、4、7、8、6、15和20個，總體呈上升趨勢，且從2010年起，數量明顯增多。

續表1

2.2 選育方法

主要有3種——從地方品種或品種群中選種(即對只在某地區有栽培的品種直接進行優選并鑒定)、芽變選種和實生選種，還有引種和雜交育種(見表2)。

表2 我國通過審定(認定、鑒定或獲新品種保護等)的柚品種(系)的選育方法

2.3 成熟期分布

沈兆敏[64]將我國柚類分為了4個熟期，9月中旬及其以前成熟的劃為特早熟柚，9月中旬至10月中旬成熟的劃為早熟柚，10月下旬至11月中旬成熟的劃為中熟柚，11月下旬至翌年1月成熟的為晚熟柚。由表1可知，特早熟柚有9種，早熟柚有14種，中熟柚有21種，晚熟柚有18種。有些品種，因栽培地點、氣候等原因，成熟期跨度較大，如“琯溪蜜柚”，成熟期在10月至12月[13]，本文將“琯溪蜜柚”歸為中熟柚?？梢?，中熟柚所占比例最大(33.8%)，其次為早熟柚(22.6%)，即成熟期主要為9-11月，特早熟柚所占比例最少(14.5%)。

2.4 果肉顏色分布

在62個通過審定(認定、鑒定或獲新品種保護等)的柚品種(系)中，果肉白色的占大多數，共38種；20種為紅肉，其中“黔陽紅心柚(橘湘紅)”[23]果肉呈紫紅色，在紅肉柚類型中比較罕見；還有4個黃肉品種，“黃心矮晚柚”[48]、“黃金蜜柚”[34]、“浙玉1號”[47]和夏蜜柚[14]，果肉顏色為橙黃色或更深。

2.5 骨干親本及其品種系譜

根據文獻中對163個柚品種(系)來源的介紹，衍生品種(系)在5個及以上且來源可靠的骨干親本有3個，分別為“沙田柚”(17個衍生后代)、“琯溪蜜柚”(13個衍生后代)和“安江香柚”(6個衍生后代)。

2.5.1 沙田柚及其衍生后代

“沙田柚”是我國柚類主栽品種之一，原產于廣西容縣沙田，自交不親和，單性結實能力弱，需人工授粉提高結實率；果肉脆嫩濃甜，種子數60～120粒/果。果實呈梨形，或葫蘆形，果頂圓鈍，柱點附近具環溝，俗稱“金錢底”[13]。“沙田柚”衍生后代見圖1。

圖1 “沙田柚”衍生后代

從“沙田柚”的芽變后代中又選育出一些優良品種：“真龍柚”[37]是四川省瀘州市經濟作物站、合江縣甜橙辦等單位于20世紀80年代在合江縣發現的“沙田柚”優良芽變單株，與“沙田柚”不同，可自花結實，無核,果實倒卵形；“融水糯米柚”[31]是融水縣苗族自治縣農業局、廣西大學等單位共同選育的“沙田柚”芽變優良單株，果實梨形或近梨形，果頂微凸，有印環，即“金錢底”?！肮痂?號”[41]是2005年從廣西恭城縣“沙田柚”果園中發現的優良變異單株，完全自花結果，果實梨形，果頂微凸，有印環?！敖鸫彖帧盵12]別名“蔡家柚”，是江西省南康縣農家品種，屬“沙田柚”變異類型，果實倒卵形，有短頸，果頂平圓，有印環；“南康村頭柚”[12]原產于江西南康縣譚口鄉村頭村，為當地地方品種，屬“沙田柚”變異類型；“無核沙田柚”[12]是1986年江西吉安地區在普通“沙田柚”園中發現的2株無核變異類型，除種子發育不良外，其他特征與普通“沙田柚”無異；“梅花早熟柚”[65]原產于廣東省梅縣丙村鎮梅花村，1990年從“沙田柚”園中選出的早熟變異品種，果實梨形，果頂有印環；芽變后代中“真龍柚”和“無核沙田柚”發生了無籽變異，“真龍柚”和“桂柚1號”可自花結實，與“沙田柚”本身多籽性狀以及自交不親和現象發生了較大差異；除“金村柚”和“真龍柚”果實外形發生差異，其余芽變后代中與“沙田柚”本身無較大差異。

“沙田柚”優良實生后代：“早禾柚”[12]是廣西地方品種，可能由“沙田柚”實生變異而來，果實梨形或葫蘆型；“早熟沙田柚”[12](在江西南康稱西街柚)，產于江西贛州郊區黃金鄉，屬“沙田柚”實生變異；“左氏柚”[12](北碚柚，重慶)原產重慶北碚，是北碚農家品種，系“沙田柚”實生變異而來?！肮爬襄X沙田柚”“冬瓜圈沙田柚”“癩疥疤沙田柚”、“沙橙”(重慶地區將柚稱橙子)皆為“沙田柚”實生后代選育而來，其中，“古老錢沙田柚”(長壽正行沙田柚)又有多種芽變類型，如“菊花心沙田柚”“火印柚”“沙棒沙田柚”“魚脊梁柚”“刺橙”等[12]。

“沙田柚”的雜交品種“金沙柚”[12]，系江西新干縣柑桔研究所1959年用“金蘭柚”(母本)和“沙田柚”(父本)雜交育成，具印環，種子數多的性狀與“沙田柚”相似，其果實倒卵形至倒闊卵形，果頂部平，并有早熟、適應性廣，抗寒性較強等特點。“巨王蜜柚”[66]系“沙田柚”和“琯溪蜜柚”雜交育成，自花授粉，果實倒卵形或圓錐形，保留“琯溪蜜柚”無籽或少粒癟籽的性狀，果實碩大，單果均重2.5 kg,并且成熟期較“沙田柚”早1個多月?！跋拿坭帧盵14]是沙田柚和清見的種間雜交后代，果實闊卵圓形或錐狀卵圓形，果肉淺橙黃色，成熟期晚。

2.5.2 琯溪蜜柚及其衍生后代

“琯溪蜜柚”原產于福建省平和縣，被很多可栽培柚類的省份引種，自交不親和，單性結實能力強，無籽，果肉白色，味甜，微酸，果實卵圓形[13]。“琯溪蜜柚”衍生后代見圖2。

圖2 “琯溪蜜柚”及其衍生后代

“琯溪蜜柚”已審(認)定芽變品種中：“黃金蜜柚”[34]是在福建省小溪鎮內林村發現的一株“琯溪蜜柚”芽變單株，果肉呈橙黃色，種子退化；“紅綿蜜柚”[67]是由“琯溪蜜柚”芽變單株選育而成的新品種，果實海綿層和囊衣均為淡紫紅色，果肉白色；“紅肉蜜柚”[46]是在福建省平和縣小溪鎮發現變異單株，果實汁胞呈紅色；“三紅蜜柚”[35]是“紅肉蜜柚”的芽變單株，系“琯溪蜜柚”芽變后代的再次芽變品種，2004年發現于平和縣小溪鎮，果實海綿層、囊衣、果肉均為紫紅色或淡紫紅色；“鄔1號早熟蜜柚”[56]是從“琯溪蜜柚”群體中株選的優良新株系，成熟期較“琯溪蜜柚”早1個月左右?！艾g溪蜜柚”芽變選育的新品種大多以果實顏色性狀發生改變為主，“黃金蜜柚”和“紅肉蜜柚”果肉顏色發生較大差異， “紅綿蜜柚”海綿層和囊衣發生顏色變異而果肉顏色無改變，“三紅蜜柚”果肉、囊衣和海綿層均發生變異。

除已審定(認定)的“琯溪蜜柚”芽變品種外，近些年又陸續發現多個新的芽變品系：“龍巖紅柚”[68]、“紅鉆蜜柚”[69]、“迷你紅柚”[70]、“六月早”[71]，以及芽變后再次芽變品系“金桔蜜柚”[71](暫名，又稱“香紅蜜柚”“橙皮黃肉柚”)、“璋益蜜柚”[71](均芽變自“黃金蜜柚”)。與已審(認)定的品種相比，芽變新品系同樣以果實顏色性狀發生變異為主，另有一早熟芽變品系。

“琯溪蜜柚”雜交選育的有“巨王蜜柚”和“安江冰糖柚”?！鞍步氰帧盵33]是“琯溪蜜柚”和“安江香柚”雜交選育的新品種，果肉白色略帶紅色，少核或無籽，果大，極耐貯。

2.5.3 安江香柚及其衍生后代

“安江香柚”是湖南省地方良種柚，有300年栽培歷史，果肉白色脆嫩化渣，香氣濃郁，豐產性好，種子數80～100粒/果[13]。安江香柚衍生后代見圖3。

圖3 “安江香柚”衍生后代

“安江香柚”的芽變品種“黔陽紅心柚(橘湘紅)”[23]是在湖南懷化市安江鎮龍田鄉的“安江香柚”果園中發現的紅肉、無核芽變類型?！鞍厕r無核梳柚”[18]是在湖南黔陽縣(今洪江市)“安江香柚”資源調查時發現的優良變異類型，果形大，像梳子，種子少?！鞍厕r無核蜜香柚”[44]是1998年發現的“安江香柚”的芽變新品種，無核、高糖低酸、香氣濃郁?！袄细缃痂帧盵19]是2011年在湖南洪江市(原黔陽縣)一處“安江早香柚”果園中發現的芽變株系，少核、高糖，果囊瓣淺粉紅色，果肉黃白色。

“安江早香柚”[38]是湖南洪江市農業局等單位從本地“安江香柚”的實生變異中選出的優良品種，果皮橙黃或金黃色，平均種子數23.8粒/果。

“安江香柚”雜交品種有“安江冰糖柚”[33]。

2.5.4 沙田柚、琯溪蜜柚和安江香柚新品種(系)選育比較

對以上3個品種的衍生后代的性狀，與親本發生較大差異的一些性狀進行了統計和分析比較(見表3)，“沙田柚”品系中不同方式選育的品種(系)發生變異的類型主要為果實形狀和種子數量以及成熟期的改變，大部分衍生后代都保留有“沙田柚”的基本性狀。對比“沙田柚”家族，“琯溪蜜柚”家族中品種(系)性狀與“琯溪蜜柚”本身性狀有明顯差異，主要表現在顏色性狀的改變，其余變異類型較少?！鞍步汨帧奔易蹇傮w數量較少，變異類型主要為果肉顏色和種子數量。

表3 “沙田柚”“琯溪蜜柚”“安江香柚”衍生后代在不同性狀上發生變異的品種數

3 討論

從選育年份來看，我國柚新品種的選育主要集中在2010年及以后，在此之前雖不乏有柚新品種的選育，但大多沒有品種審定(認定)等相關信息，且為本地范圍內進行小規模種植。從相關審定信息來看，大多品種為省級鑒(審)定，并且有的品種相關審(認、鑒)定信息并不完整。2017年農業部制定了《非主要農作物品種登記辦法》后，相關審(認、鑒)定信息逐漸完善。

從成熟期與果肉顏色的選育方向來看，大多品種為中熟和早熟品種，即成熟期為9月中旬至11月中旬，果肉顏色雖然白肉型占大多數，但結合選育年份來看，黃肉和紅肉品種近年來被更多的選育，此外，還有未鑒定的“龍巖紅柚”[72]和“恩施紅柚”[73]果肉也為紫紅色，以及“黃金蜜柚”的芽變新品系“金桔蜜柚”[71]和“璋益蜜柚”[71]果肉顏色也呈(橙)黃色。吳駿平[74]等對國內外柑桔育種研究及品種選育情況進行了分析，發現2000年以來全世界至少報道了200個柑桔新品種，中國有100個，且品種改良在品質上主要追求無核、易剝皮、風味濃和有香味4大指標，以及色澤這一外觀品質，柚作為柑桔屬基本種之一，選育品質也與之相類似。

從育種方法來看，柚新品種的選育上，芽變育種和實生選種為主要育種方法。董美超[75]等指出，柑桔上，由芽變選育和實生選育選出的新品種比例高達77%,芽變作為果樹育種的重要途徑之一，實質上是體細胞發生突變的一種，是植物發生新的變異的一種資源，從根本上來講是遺傳物質所發生的突變[76]，并且芽變一般發生在優良的主栽品種上，只是個別性狀的突變，保持了母株樹的優良性狀[77]。有些品種是多種育種方法不斷選育獲得的，如，“浙柚1號”[47]是“青田紅心柚”芽變選育，但其芽變母株為“青田紅柚”(二倍體)與異源四倍體雜交實生后代；“東試早柚”[51]和“通賢柚”[78]分別是1966年從重慶和1925年從福建漳州引種后實生變異選育的品種。除幾種基本的育種方法外，許多柚新品種的選育還利用了現代科技手段，如激光誘變無核沙田柚[79]，輻射誘變選育少核沙田柚[80]，以及利用胚搶救技術獲得異源四倍體與二倍體雜交后代癟子沙田柚[81]和“浙玉1號”[47]。

柚新品種的選育，雜交育種方法僅占少數，因此在進行品種系譜追溯時，以主要品種及其衍生品種(系)進行分析。其中“沙田柚”及其衍生品種數量最多，除系譜中列出的品種(系)，梁鋒[82]對30個沙田柚種質進行分子標記和核型分析的結果也表明，這些種質間遺傳距離較小，應都屬于沙田柚家族。《中國果樹志·柑桔卷》[12]中指出，“齋婆柚”為“沙田柚”的實生變異新類型，同時，劉勇[83]等對江西63份柚及其近緣種進行分子標記聚類結果也表明“齋婆柚”與沙田柚品種群之間遺傳距離較近，但種質資源數量為122份[84]時，“齋婆柚”被劃入了“文旦柚”品種群，與沙田柚品種群間有一定的遺傳距離?！艾g溪蜜柚”衍生后代中，利用分子標記進行聚類時表明，大多數品種(系)被劃為一類，相似系數較高，但“迷你紅柚”相似系數較低，并與雜種柚臺灣紅葡萄柚和尤溪桔柚間遺傳距離更近[85]。潘騰飛[70]等的研究也表明，相較于“琯溪蜜柚”，“迷你紅柚”與“鄧肯葡萄柚”的遺傳距離更近。

目前，我國柚育種仍存在許多不足，伊華林[11]等曾指出我國柑桔育種工作中存在自主知識產權不足、定向選育和設計選育能力不足等問題，柚新品種的選育至今仍以地方品種直接選育或芽變選育為主，盡管“沙田柚”和“琯溪蜜柚”有較多衍生品種，但通過雜交育種以及新型育種手段，如輻照育種等所獲得的新品種幾乎為零，并且柚新品種選育目的性較弱，近年來選育的早熟、特早熟或晚熟、特晚熟等具有經濟物候期性狀的新品種數量多為引種或芽變種，通過人工手段選育的品種數量少。同時，柚砧木品種的選育也較少，柚栽培普遍以酸柚或枳作為砧木，但枳砧會發生嫁接不親和等現象[86]，而酸柚是一類較為理想的柚砧木，因此豐富酸柚種質可以為柚栽培提供更好的種植基礎。無籽柚品種選育是近年來柚育種的重要目標，雖然不少柚品種本身具有無籽特性，但許多優質柚仍然多籽，或本身為自交不親和的柚品種與其他品種授粉后出現多籽現象[87]，只能以栽種單一品種或間隔栽種來保證果實無籽；多倍體育種是獲得無籽性狀的重要方法之一，柚多倍體品種的培育[88]可以為無籽柚的選育提供重要的育種材料。今后柚新品種的選育應以自主選育方式為主，提供更多的優質柚種質資源，提高柚育種的選擇效率，并且結合現代育種手段，如人工誘變育種和新型分子標記輔助育種[89]等，不僅可以提高變異概率，同時能夠尋找控制相關性狀的關鍵基因，進而實現定向選育新品種。