用材樹種高山栲潛在適生區分布區及影響因子*

張春華，雷晨雨，田瑞杰，馮德楓，孫永玉

(1.中國林業科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650233；2.國家林業局云南元謀荒漠生態系統定位研究站，云南 昆明 650233；3.西南林業大學，云南 昆明 650224)

物種與環境的相互關系一直是生態學和生物地理學研究的熱點問題[1-2]，由于人口膨脹所導致的農業過渡開發及由此產生的物種生境退化、破碎化、外來物種入侵是造成物種分布面積減少甚至滅絕的直接或間接原因[3-4]。生境選擇是進行物種種群恢復過程中最重要的環節之一[4]，也是任何生態系統重建的先決條件[5-6]。物種潛在地理分布預測模型在保護生物學中具有重要意義[7-8]，如入侵物種的傳播[9-10]、物種多樣性的空間格局[11]，氣候變化對植物分布的影響[12-13]。最大熵(MaxEnt)模型是起源于統計力學的一種物種潛在分布模型[14-15]，較其它分布模型而言只需要物種存在(或發生)數據和環境信息[16-17]。

高山栲(CastanopsisdelavayiFranch.)為殼斗科(Fagaceae)栲屬(Castanopsis)多年生常綠闊葉喬木樹種，是亞高山松櫟混交林的主要樹種，散生于四川西南部、云南、貴州西南部海拔1 500～2 800 m的山地雜木林中，偶成小片狀分布[18]。其心材黃棕色，材質堅硬，強度高，耐水濕，是較理想的樁、柱及建筑和家具用材。歷史上，高山栲在云南分布廣泛，但由于木材燃燒值高，加之生長區域內大范圍的農墾生產，壓縮了其生長、生活空間，很難見到大面積分布區。目前只在人跡罕至的橫斷山區、物種保護啟動相對較早的森林公園、水源地、寺廟等神山圣水之旁。因此，了解和掌握影響高山栲適生環境分布的氣象因子是其種群恢復的理論基礎，可為其優良種質資源庫建設選址提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 環境及高山栲分布數據

用于分析高山栲適生環境分布的20個生物氣候變量(表1)來源于WorldClim (www.worldclim.org)，精度30 s(約1 km)[19]。依據《中國植物志》對高山栲的相關分類性狀描述記載，于2018年9月至2019年9月對其在云南省的現有實際分布進行踏查。平坦地帶每50～80 km 調查1次，山區地帶則海拔每變化80～100 m 調查1次，將現存胸徑大于60 cm 的個體且面積大于1 hm2的區域認定為其原生分布區，并應用精度為±5 m的多通道全球定位系統(GPS)記錄地理坐標，共得到71個高山栲自然分布點位數據，在室內利用Excell整理成僅含物種名、分布坐標的CVS格式文件備用[20]。研究涉及的中國行政區劃矢量地圖(比例1︰4000000)從國家基礎地理信息系統(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/index.jsp)下載得到。另外，在ArcGIS 13.0中完成中國行政區范圍內的環境數據圖層提取及高山栲在不同氣候條件下的潛在分布圖制作和各類適生等級區域面積估算。

表1 環境變量及貢獻率Tab.1 Environment variable used in the study and their percentage contribution

1.2 空間模型構建

MaxEnt模型是一個基于最大熵的機器學習程序，可根據環境相似性估算物種分布概率[21-22]。首先采用Pearson相關系數(r)進行物種分布點間的多重共線性檢驗并剔除相關系數r>|±0.8|的變量[14]，選擇等溫性(Bio3)、溫度季節變化標準差(Bio4)、最冷月最低溫(Bio6)、年均降雨量(Bio12)和海拔(Alti)作為構建高山栲潛在適生區分布的限制因子。其次選擇70%、30%的分布數據分別用于機器學習和測試，最大疊代運行次數為100次，其它設置為系統默認值，并運用刀切法評估變量重要性[23]。最后，采用工作曲線下面積(AUC)評估模型的優良性，AUC值越大，模型精度越高[24]。并將高山栲的MaxEnt生態位模擬模型輸出的分布概率P(0～1)劃分為高適生區(P≥0.6)、中適生區(0.4≤P<0.6)、低適生區(0.2≤P<0.4)和非適生區(P<0.2)[25]。

2 結果與分析

2.1 模型精度檢驗及適生區劃分

應用等溫性(Bio3)、溫度季節變化標準差(Bio4)、最冷月最低溫(Bio6)、年均降雨量(Bio12)和海拔(Alti)等環境因子構建的高山栲適生區分布MaxEnt模型的平均訓練AUC(Mean training AUC)=0.983以及平均測試AUC(Mean test AUC)=0.984，據MaxEnt 預測模型精度判定標準即AUC>0.9表明該模型能準確預測高山栲的潛在適生區，且精度和可信度較高。

研究結果表明等溫性(bio3)、年平均降雨量(bio12)、溫度季節變化方差(bio4)、最冷月最低溫(bio6)和海拔(Alti)等5個環境因子是決定高山栲適生區分布的關鍵因素，也是其適生區分布模型的主要構建因子(表1)。它們對模型的貢獻率分別為44.5%、19.7%、23.5%、8.8%和2.6%。Jackknife檢驗(圖1)表明，溫度季節變化方差(bio4)和晝夜溫差與年平均氣溫比值(Bio3)對標準訓練增益率達2.61、2.63，說明它們單獨使用時能比其它環境因子包含更有用的環境背景信息。年平均降雨量(bio12)和最冷月最低溫(bio6)均有一定的增益，而海拔(Alti)在單獨使用時增益較低，表明它本身沒有包含很多信息。環境因子一致性或趨同性是植物引種或在未知區域尋找目標物種可能存在的前提條件，根據環境因子響應曲線(圖2)，高山栲適生區環境條件為：海拔1 400～2 800 m、年平均降雨量900～1 260 mm、等溫性1.2～1.3、溫度季節變化標準差27～46 ℃、最冷月最低溫0～6.7 ℃。其中海拔2 000 m、晝夜溫差與平均溫比值1.250、溫度季節變化標準差40 ℃、最冷月最低溫4 ℃、降雨量1 100 mm是高山栲最佳適生環境。

圖1 刀切法檢驗環境因子對標準訓練增益率影響Fig.1 Jackknife test of variable importance to regularized training gain

圖2 環境因子響應曲線Fig.2 Response curves of environment variables

2.2 高山栲當代適生區

研究結果顯示高山栲當代(1950—2000年)總適生區面積(表2)為12 741.98×104hm2，占中國陸地國土面積的13.27%，主要分布于西藏東南部-四川南部及中部—貴州—湖南—江西—浙江一線以南的海拔1 400～2 800 m山地。其中，低度適生區面積為9 719.75×104hm2，占總適生區面積的76.28%；中度適生區面積為2 852.22×104hm2，占總適生區面積的22.38%，集中分布于云南和四川南部；高度適生區面積為170.01×104hm2，占總適生區面積的1.34%，集中分布于云南。

2.3 高山栲末次間冰期和末次盛冰期適生區

高山栲在末次間冰期(～120—140 Ka BP)的適生面積(表2)較當代稍有增加，為14 188.09×104hm2，分布范圍與當代基本一致。其中，低度適生區面積為1 1251.87×104hm2，占總適生區面積的79.30%；中度適生區面積為2 426.19×104hm2，占總適生區面積的17.10%，分布區較當代增加了海南分布區；高度適生區面積為510.04×104hm2，占總適生區面積的3.40%，面積近當代的3倍。

表2 不同年代高山栲分布面積預測Tab.2 Predicted suitable habitats for C.delavayi in different period ×104 hm2

高山栲在末次盛冰期(～21 Ka BP)的適生區面積(表2)10 892.84×104hm2，較當代萎縮了14.51%。其中，中度適生區面積2 253.17×104hm2，占總適生區面積20.68%，主要分布于云南；低度適生區面積8 638.66×104hm2，占總適生區面積79.32%。

2.4 高山栲未來的適生區預測

高山栲在2050年、2070年氣候條件下的適生區分布范圍與當代基本一致，適生區總面積較當代有所減少?？傔m生區面積分別較當代減少了425.03×104hm2和125.01×104hm2(表2)。

3 討論與結論

3.1 討論

(1)影響高山栲地理分布因素 本研究以高山栲當代現存分布數據和環境背景數據為基礎，應用MaxEnt最大熵模型推演不同氣候條件下的地理分布概況。客觀地獲得了高山栲在不同氣候條件下的適生區潛在分布信息及變化。研究得到的高山栲在當代的適生區分布于西藏東南部—四川南部及中部—貴州—湖南—江西—浙江一線以南與其實際分布區[17]高度一致；另據Swets提出MaxEnt最大熵模型預測精度判定標準(AUC>0.9表明該模型具有較好預測精度)[24]，由此推斷該模型推演得到的不同氣候條件下高山栲潛在適生區分布具有較高的可信度和準確性。

在構建高山栲適生區分布模型的因子中，等溫性對預測模型的貢獻率最高達44.5%，是第1因子影響因子；溫度季節變化是第2影響因子，貢獻率為23.5%；年平均降雨量是第3影響因子，貢獻率為19.7%；最冷月最低溫和海拔分別為第4和第5影響因子，貢獻率依次為8.8%和2.6%。并依據環境因子響應曲線得到高山栲分布區氣候條件為：海拔1 400～2 800 m、年平均降雨量900～1 260 mm、等溫性1.2～1.3、溫度季節變化標準差27～46 ℃、最冷月最低溫0～6.7 ℃。在云南省海拔1 400～2 800 m區域均能滿足高山栲對年降雨量、晝夜溫差與年平均溫比值、溫度季節方差、最冷月最低溫的要求，可根據海拔確定其適生區。

(2)高山栲在末次間冰期和末次盛冰期適生區分布 在距今12～14×104a的間冰期，我國境內多年平均溫度與當代相似，而距今2.1×104a前的盛冰期較當代低12 ℃左右，劇烈氣候波動是導致植物適生區分布區變遷的最主要因素[26]。表現為低溫脅迫使植物南遷或遷移至低海拔區域的“冰期避難所”，溫度升高其適生區又會北移或向高海拔遷移。間冰期的溫度與當代相似且導致了高山栲的適生區面積略高于當代；但是進入盛冰期，高山栲適生區面積較當代縮減了1 849.14×104hm2，其中最明顯的變化是適生區南移明顯，最南端出現在海南的西海岸。

(3)高山栲在未來氣候條件下適生區分布 在全球變暖的大背景下[27]，對高山栲未來幾十年的適生區變遷預測結果表明，在分布區范圍不變的前提下其適生區面積有一定幅度減少，但降幅較小(小于4%)，這有利于該物種的生長繁衍[1,9-10,13]。

(4)高山栲種質資源保存庫選址 高山栲在不同氣候條件的潛在適生區分布和面積變化較小，這說明高山栲對全球氣候變化不敏感。而其中度以上適生區絕大部分分布于云南省，這可能與云南地處北亞熱帶和多變的山地氣候有關[28]。因此，云南橫斷山區、滇中高原海拔1 400～2 800 m區域是高山栲理想的生活繁衍棲息地，也是其種質資源異地保存庫建設首選址場地。

3.2 結論

研究應用MaxEnt最大熵模型得到高山栲在不同氣候條件下在我國境內的潛在適生區分布模型，未來氣候變化對其適生區面積影響較小，且90%以上的中高度適生區分布于云南省海拔1 400～2 800 m區域，這為高山栲種群恢復、針葉樹種純林的結構調整及生態功能提升提供了理論依據。同時指出云南省是高山栲優良單株和異地種質資源保存林建設的理想區域。