CO2濃度升高對植物生理生化影響的研究進展*

圣倩倩，高順，顧舒文，石嬌嬌

(1.南京林業大學風景園林學院， 江蘇 南京 210037；2.南京林業大學經濟與管理學院，江蘇 南京 210037；3.南京林業大學林學院，江蘇 南京 210037)

二氧化碳(CO2)，一種在常溫常壓下無色無味的溫室氣體[1-2]，還是構成空氣的重要組分[3]。隨著城市化進程的推進，中國的能源消耗和CO2排放量在過去幾年里呈爆炸式增長[4]。至2009年，我國CO2排放量高達77×108t，相當于燃燒30×108t煤炭。在發展中國家，中國的CO2排放量長期高居第一，現已成為全球CO2減排的重點[5]；在國內，CO2排放量與技術進步、經濟增長、人口變動之間存在協整關系，在經濟發達的中國東部地區，尤為如此[6]。在一些工業同樣發達的國家，大量的CO2氣體排放仍然是非常嚴峻的環境問題[7]。相關研究表明，園林植物對CO2濃度具有一定程度的吸收作用和適應能力，在一定范圍內能夠正常生長[8]。有些植物可以在高濃度的CO2環境下增加光合作用[9]，提升產量[10]。在過去的一個世紀里，已有眾多國內外的科研工作者對未來CO2濃度上升對植物可能產生的各種影響展開系列研究。目前主要使用的是兩種熏氣裝置用于科學研究，分別是開頂式氣室法(OTC)和開放式CO2富集系統(FACE)[11-12]。研究證明，高濃度的CO2在一定程度上能夠抑制植物呼吸[13]、提高光合速率[14]、調整Rubisco雙向酶活性[15]、減小蒸騰速率[16]、促使植物的氣孔關閉[17]。本研究在分析前人的文獻報道后，從CO2上升是如何影響植物的光合作用、呼吸作用、葉片氣孔導度、抗氧化酶活性、膜脂過氧化能力等方面總結了近年來的研究成果，以揭示CO2濃度上升對植物生長及生理活動產生影響的原因，探討CO2濃度上升后不同類型植物之間生理響應的差異性并分析這些差異可能存在的規律，以期為研究其他環境因子變化對植物的影響提供參考。

1 CO2濃度升高對植物生長的影響

1.1 對植物形態的影響

CO2濃度升高對植物發芽率影響不大，但發芽勢明顯增高，9 種C3植物中有7 種植物的葉片總厚度增加,而C4植物葉片厚度減少。不同的是，當溫度升高時，C4植物的葉片厚度增加，而C3葉片變化無明顯特征[18]。

在高CO2濃度下，會加速植物的生長，一些植物如大豆(Glycinemax)生長會成倍增加。根系也會隨CO2濃度上升在數量及形態上有所提升，有助于植物汲取更多的養分[19]。

1.2 對植物生物量、作物產量及種實品質的影響

高CO2濃度下，大部分植物的花生物量增加，對于花期，大多數也會提早開花。但也有些植物在高濃度CO2下會出現花期延遲，如茼蒿(Chrysanthemummorifolium)[20]。研究結果表明，CO2可使 C3植物產量提高約30%，而C4植物產量提高約 14%。有的C4植物如玉米(Zeamays)、高粱(Sorghumbicolor)的產量僅提高約 9%[21]。

在Bunce[22]的研究中，大豆和冬小麥(Triticumaestivum)在OTC系統中種植了2 a，采用環境加200 mol/mol的高濃度CO2處理，每天處理24 h，測定葉面積指數和中午葉片氣體交換速率，并測定成熟期總地上生物量和種子產量，結果表明，CO2濃度升高可以提高種子產量，且能使得小麥產量提高15%～30%。無論晴天還是陰天，大豆葉片光合速率均隨CO2濃度的增加而增加。Pleijel[23]的研究運用了開頂室對照，變量包括CO2濃度，結果發現，CO2濃度增加，通常會導致小麥鋅濃度下降，而鋅含量與籽粒蛋白質呈線性關系，這可能導致小麥的品質變差。

2 CO2對植物光合生理代謝的影響

2.1 CO2對植物光合作用的影響

植物的光合作用以CO2為底物進行反應，當CO2濃度短期內上升時，植物的光合能力隨著CO2濃度的增加而提高，其程度因植物種類不同而異。一般認為，當CO2濃度增加1倍時，C3植物的光合作用增加10%，而C4植物的光合作用增加不到10%，也就是說，不同光合途徑的植物對CO2的響應可能不同[20]。

這可能是由于當CO2濃度增高時，使反應的原料增多，促進光合速率，CO2濃度增長率的上升，提高了1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶的活性，能夠同化更多CO2。瑞典于默奧大學曾用同位素探測法對1900—2013年間的植物進行分析，得出由于CO2濃度的升高，植物光合作用會提高，而這一研究具有廣泛參考性，可適用于大部分植物。然而，當短期CO2含量較高，無機磷是處于光飽和狀態下植物光合速率的主要影響因素而非CO2濃度，即此時CO2濃度增高對光合作用的提升有限[24]。葉子飄等[25]曾研究CO2濃度升高對小麥光合作用的影響，其結論也表明CO2可以促進植物的光合作用。有意思的是，在長期高濃度CO2的環境中，會出現植物光合速率下降，這是由于CO2濃度過高，O2濃度相對較低，植物進行無氧呼吸，產生酒精、乳酸等產物，這些物質產生毒害作用，抑制了光合作用[26]。植物除了利用環境中的CO2外，還具有利用HCO3-的能力，這種機制被稱為CO2的濃縮機制[27]。而在高濃度CO2條件下細胞對無機碳不敏感，致其利用HCO3-的能力受到抑制，也會抑制光合作用。

Ainsworth等[28]研究表明，氣孔導度的降低和葉肉細胞CO2滲透能力的提高是光合速率提高的主要原因。進一步地，Tomimatsu等[29]認為氣孔的關閉或開放是對細胞間CO2濃度的反應，而不是對大氣CO2濃度的反應，即認為大氣CO2濃度并非直接影響氣孔開閉，而大氣CO2濃度與胞間CO2濃度的比值基本上不變的原因是氣孔導度與光合作用對CO2存在著正反饋。細胞間隙與葉綠體中的CO2存在濃度差，這種梯度差讓葉綠體能更快同化CO2。另一方面，Long等[30]研究證實了高濃度的CO2可以抑制RuBP加氧酶的活性，提高RuBP羧化酶活性，加快了植物同化CO2的速率，抑制了光呼吸，提高了植物的固碳水平和光合作用。但是，CO2濃度與光合作用并非簡單呈正相關關系。如劉超等[31]認為在較低水平的CO2濃度水平下，凈光合速率(Pn)與CO2濃度近似正比，隨著CO2濃度的增加，Pn逐漸增大，達到飽和后趨于穩定。對于各種不同類型的植物，如對C3或C4植物來說，長期或短期暴露在高濃度CO2下，其光合速率會有不同表現，在長期高濃度CO2條件下生長的C3植物，其光合作用非但沒有提高，反而略有下降[32]。除此之外，對于一部分植物來說，CO2對土壤中水具有明顯的閾值響應特征，當植物所處的土壤相對含水量超過一定范圍，CO2濃度飽和后可抑制光合作用，如吳芹等[33]認為半干旱黃土丘陵區的2 a生盆栽山杏(Prunussibirica)，當土壤相對含水量范圍不在46.3%～81.9%之間，山杏葉片的最大凈光合能力隨土壤水分的增加而降低，所以，土壤和水分也是研究CO2對植物光合作用時需要考慮的變量。

作為與光合作用較密切的植物器官葉綠體，在其中可存儲的碳水化合物會增加CO2在葉片中擴散的阻力進而削弱光合作用。也就是說，葉綠體中積累的淀粉會通過延緩CO2與細胞結合的方式抑制光合作用，相關研究也證實，葉綠體中淀粉的積累通常會伴隨光合抑制現象[34]。

總體來說，CO2對植物光合作用的影響可以歸納為以下內容：短期CO2濃度升高可提高植物的光合作用，但長期CO2濃度升高可能會導致光合速率下降，其主要原因受到植物氣孔、相關酶活性對CO2濃度升高變化的影響。此外，光合作用的影響還因植物類型的不同而有差異，例如C3植物和C4植物在光合途徑方面存在些許差異。

2.2 CO2對植物呼吸作用的影響

CO2是植物呼吸作用的最終產物，當外界環境中CO2濃度達到1% ～ 10%時，呼吸作用明顯被抑制，Bunce[35]觀察到番茄(Lycopersiconesculentum)、莧屬(AmaranthusL.)的呼吸作用隨CO2濃度升高而受到抑制，而CO2濃度高于10%時，植物會死亡。當CO2濃度較高時，Rubisco酶的羧化效率提高，氧化效率降低，對光呼吸有抑制作用[36]。而CO2濃度增加會導致保衛細胞收縮，氣孔的傳導性降低，部分細胞內氧壓降低，抑制植物呼吸；另一方面，CO2分壓升高會抑制呼吸[37]。如果CO2濃度在短時間內增加1倍，植物的暗呼吸減少20%左右，原因可能是CO2的濃度與細胞色素C氧化酶和琥珀酸脫氫酶的活性有關[38]。

但由于植物種類(例如C3和C4植物)和生長壞境的不同，對CO2濃度的響應機制也不同。在著名的美國生物圈2號試驗中，豌豆(Pisumsativum)等C3植物在相同CO2濃度下比C4植物[如濱藜(Atriplexpatens)]的呼吸速率大得多。當外界溫度不同時，同種植物在CO2濃度脅迫下的反應也是不同的。Ziska等[39]通過研究表明，當環境的影響因素為CO2和溫度時，環境溫度的升高會削弱CO2對植物呼吸作用的抑制，即在同種CO2濃度下，環境溫度的升高會促進植物的呼吸作用。即任何由于高CO2濃度下的呼吸抑制而導致的碳貯量的增加，都可能隨著溫度的升高而下降。而在較低的溫度條件下，如15、20 ℃時，呼吸作用的下降很可能是因為CO2濃度的升高而導致的更大的生長促進[40]。

2.3 CO2對植物蒸騰作用及水分利用效率的影響

植物氣孔是蒸騰過程中水蒸氣從體內排出體外的主要出口，也是光合和呼吸作用中氣體交換的通道，氣孔的關閉與打開是由保衛細胞來控制的。一般情況下，CO2濃度影響氣孔關閉，并與其呈負相關。無論是黑暗還是光照條件下，低濃度的CO2促進了孔隙的開放，而高濃度的CO2使孔隙迅速關閉，降低氣孔導度。周寧等[41]利用中國稻田開放式空氣CO2濃度增高系統，以常規粳稻“武運粳23”(OryzasativaL.‘Wuyunjing 23’)為試驗材料，測定得出高CO2濃度使移栽后不同時間的氣孔導度和蒸騰速率多呈穩定的下降趨勢，峰值變化分別為14%和5%。鄭鳳英等[42]認為在無脅迫時C3植物負響應最強的下降指標就是氣孔導度，故植物的氣體交換受到CO2濃度的影響較大。這一生理機制通常被解釋為：高濃度CO2可以促進光合作用，增加保衛細胞中多糖濃度以及細胞水勢，保衛細胞吸收水分，脹大，從而關閉氣孔[20]。在長期高濃度CO2的環境中，氣孔生長發育受到抑制，會導致氣孔寬度先天性不良。

大氣CO2濃度會影響植物水分利用。周寧等[41]在FACE(Free-Air CO2Enrichment)實驗中的結果表明，移栽后61 d內，大氣CO2濃度增加200 μmol/mol，可顯著提高水分利用效率(WUE)，但WUE會隨生育進程的增加而降低。CO2濃度在控制氣孔(植物表面，特別是葉片背面的小孔)的孔徑方面有重要作用。CO2濃度升高時，氣孔導性和氣孔密度降低，氣孔的關閉導致蒸騰速率降低，會提高水分利用率。因此，調節氣孔開度是為了平衡維持CO2同化和最小化水分損失[43]。在大氣CO2濃度較高的情況下，植物可以獲得較高的光合速率，而氣孔導度是相對較低的狀態。蔣高明等[44]通過研究美國生物圈二號內生長在高CO2濃度下10種植物的蒸騰速率，得知荒漠植物粉藍煙草(Nicotianaglauca)、大黍(Panicummaximum)以及雨林植物花葉萬年青(Dieffenbachiasp.)、麒麟葉(Epipremnumpinnatum)、喬木蝶豆(Clitoriaracemosa)等隨著CO2濃度的增加，蒸騰和傳導速率降低，水分利用增加，其關聯性達顯著相關或極顯著相關。在董曉華等[45]對光強和CO2濃度對柑橘(Citrusreticulata)植株蒸騰研究中得知，光強不同時，植株蒸騰速率隨CO2濃度增大的變化曲線是增加到峰值而后降低。然而，在相同濃度的CO2下，光照強度越強，CO2飽和點越靠后，蒸騰速率越高。在FACE實驗中，高濃度的CO2平均降低了22%的氣孔導度[46]。CO2濃度升高對整個植物或植物群落水分利用的影響不僅取決于葉片氣孔導度和蒸騰速率，還取決于其他潛在影響，如植株大小和形態的變化。

3 CO2濃度升高對植物生理生化的影響

3.1 抗氧化酶活性

活性氧(ROS)是植物體代謝過程中的毒副產物，而抗氧化酶可以一定程度上減少這種不良影響，其中最為重要的3種酶分別為過氧化物酶(POD)、超氧化歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)。高濃度CO2下，春小麥葉片的POD、SOD、CAT活性均出現增加，表明高濃度CO2可促進抗氧化酶活性提高，減少代謝過程中的毒副產物，對于植物起到了保護作用[47]。其主要的生理機制可能是高濃度CO2改善了光合反應的電子傳遞,三磷酸吡啶核苷酸(NADPH)的量快速提升，這大大促進了抗壞血酸-谷胱甘肽循環[48],增強了自由基的快速清除能力。但是，長期高濃度CO2處理下，毛竹(Phyllostachysedulis)葉片POD、SOD和CAT活性均下降，這可能是由于在這種環境下，植物對CO2的同化能力上升，從另一方面看，這減少了O2成為活性氧的可能，導致細胞的抗氧化需求減少，可以理解為植物對高濃度CO2的適應性調節。

3.2 膜脂過氧化能力

丙二醛(MDA)，是具有一定毒性的細胞膜脂過氧化作用的最后產物，并且通常用來衡量植物細胞的膜脂過氧化程度。高濃度CO2下，銀杏(Ginkgobiloba)葉片的MDA含量顯著下降，即高濃度CO2可以降低葉片細胞的膜脂過氧化能力[48]。

高濃度CO2能增加光合作用的產物，而光合作用的產物有利于抗壞血酸(ASA)的合成，從而提高植物的抗氧化性。而抗壞血酸過氧化物酶(APX)與ASA合成能力線性相關。兩者活性的同時上升亦會減少MDA含量，可減輕細胞膜脂過氧化程度[49]。

3.3 滲透能力

植物體內的可溶性糖和可溶性蛋白含量是重要的生理生化指標，除供給植物營養物質之外，還與植物體滲透壓有著密切的關系。

高濃度CO2條件下，毛竹葉片的可溶性糖含量顯著升高，而可溶性蛋白質含量卻顯著降低。這是由于高濃度CO2下光合作用固定CO2速率大，植物來不及將光合產物從原葉輸送到其他部位。而且可溶性糖的大量產生會抑制可溶性蛋白質合成。因為可溶性糖的大量積累會導致植物葉片內碳水化合物源—庫失衡，抑制Rubisco再生，積累到一定程度就會阻礙蛋白質生成[50]。

4 總結與展望

4.1 總結

CO2對光合作用的影響較為復雜，目前已經涉及到的影響因子有植物種類、長短期CO2環境、土壤水分。而CO2對呼吸作用的影響，主要因子是溫度，溫度升高可以在一定程度上減少CO2濃度升高對呼吸作用的抑制。對于植物的蒸騰作用，CO2可以通過控制植物氣孔來改變蒸騰效率和水分吸收。CO2濃度的增加，會影響一些酶的活性以及植物的生理生化指標成分，與光合作用有關的一些酶的活性會出現一定程度上的適應性下降；闊葉針葉混交林具有一定抗CO2優勢。對于土壤肥力、環境溫度以及其他影響因子的了解還遠遠不夠，不能分析這些因子是否會因CO2濃度變化對植物光合作用產生一定的影響，而這些影響因子都是客觀存在的，具有一定研究的必要性；對于呼吸作用方面，呼吸作用隨CO2濃度增加的抑制機制尚不清楚，這是一個認知盲區。CO2可以減少水分的蒸發，從長遠來說，勢必會對生態環境產生巨大的影響。植物體內的相關酶活性，與CO2作用的機理尚未明確，只是簡單的檢測到相應酶活性的減少。其次，在抗CO2樹種篩選中，葉面積、樹冠的特點也并未作為變量進行考量，這是已有研究的不足之處。

4.2 展望

從研究的方法來看，miniFACE是最具有性價比的一種儀器，經濟實惠，可以較大程度上模擬自然環境。CO2對植物光合作用的影響是極其復雜的，短期和長期會有不同的結果，所以有理由猜測，短期或長期對于其他影響因子也可能產生相反的結果，不能以短期的結果武斷推測長期結果。在研究土壤肥力、環境溫度等因子時必須要注意這一點。CO2到底是如何影響植物的呼吸作用的，這是解釋在一定溫度下，呼吸作用隨CO2濃度增加的關鍵。這是與CO2直接有關亦或者是間接有關，尚需要進一步后續研究。短期來看，高濃度CO2被證明是可以減少水分蒸發的，那么長期來看，這會不會導致很多有關生態再平衡的問題，可以通過對高濃度CO2地區和低濃度CO2地區的生態系統調查，來闡述這方面的問題。在樹種篩選的研究中，可以用相同樹種，不同葉面積、樹冠等作為變量進行研究，重點考察其長期抗CO2能力，得出最后的結論。