西花薊馬對不同寄主植物的選擇及嗅覺行為反應

陳泓渝 王映山 李倫 楊陳 張建萍 陳靜

摘要 ：為比較西花薊馬Frankliniella occidentalis對不同寄主植物的選擇性，本研究采用罩籠法觀察了西花薊馬對8種不同蔬菜寄主植物（茄子、甘藍、辣椒、黃瓜、萵筍、番茄、芹菜、香菜）的選擇性，并使用“Y”形嗅覺儀評價了西花薊馬對不同蔬菜的嗅覺行為反應。結果表明，在8種不同蔬菜寄主植物中，西花薊馬對茄子、甘藍的選擇性最高;對芹菜和香菜的選擇性較弱，表明西花薊馬對芹菜和香菜表現出忌避性。本研究結果為了解西花薊馬對不同寄主植物的選擇提供理論依據。

關鍵詞 ：西花薊馬; 選擇性; 行為反應

中圖分類號：

S 436.3

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020040

Selective and olfactory responses of Frankliniella occidentalis to

different host plants

CHEN Hongyu1， WANG Yingshan2*， LI Lun1， YANG Chen1， ZHANG Jianping1， CHEN Jing1*

（1. Key Laboratory of Oasis Agricultural Pest Management and Plant Protection Resources Utilization， Xinjiang Uygur Autonomous Region， College of Agriculture， Shihezi University， Shihezi 832003， China; 2. Agro-technical Station in the Second Agricultural Division of Xinjiang Production and Construction Corps， Tiemenguan 841505， China）

Abstract

To compare the selectivity of Frankliniella occidentalis for different vegetable host plants， the selection of F.occidentalis for eight different vegetable host plants， including Solanum melongena， Brassica oleracea， Capsicum annuum， Cucumis sativus， Lactuca sativa， Lycopersicon esculentum， Apium graveolens， Coriandrum sativum， were observed by using the cage method， and the Y-tube olfactory apparatus was used to evaluate the olfactory behavioral responses of F.occidentalis to different vegetables. The results showed that， among the eight different vegetable host plants， F.occidentalis had the highest selectivity for S.melongena and B.oleracea. The quantities of F.occidentalis on A.graveolens and C.sativum were the least， which showed the aversion of Foccidentalis to these two plants. The results provided a theoretical basis for strengthening the agricultural control of Frankliniella occidentalis.

Key words

Frankliniella occidentalis; selection; behavioral response

西花薊馬Frankliniella occidentalis屬纓翅目Thysanoptera薊馬科Thripidae，是一種世界危險性入侵害蟲[1]。該蟲起源于20世紀70年代美國西部的落基山脈，隨后蔓延至美洲、歐洲、非洲、亞洲、大洋洲的69個國家和地區，成為一種世界性的農作物害蟲[2]。西花薊馬在我國于2003年6月首次在北京郊區的溫室辣椒上發現，目前分布于云南、河北、浙江、山東、新疆等地[34]。西花薊馬寄主作物范圍廣泛，尤其喜食蔬菜和花卉，如黃瓜、茄子、辣椒、甘藍、番茄、豆類、非洲紫羅蘭、玫瑰、鳳仙花、菊花等[57]。西花薊馬利用其銼吸式口器吸食寄主植物葉、芽、花、果汁液，受害植物嫩葉呈白斑點狀，皺縮卷曲，甚至黃化、干枯、凋萎，導致無法繼續生長，造成大幅減產甚至絕收[89]。此外，該害蟲還能傳播植物病毒，造成嚴重的經濟損失[10]。

新疆自烏魯木齊地區發現西花薊馬以來[11]，該蟲對新疆各地設施蔬菜的為害日益嚴重，且為害面積也在不斷擴大，對設施蔬菜品質造成顯著影響。因此，進一步了解西花薊馬對不同蔬菜寄主植物的選擇性十分重要。目前，國內關于西花薊馬對不同寄主植物的選擇性研究相對缺乏，因此，為進一步探討西花薊馬對不同蔬菜寄主的選擇性，探索有效的西花薊馬防治措施，本試驗選取新疆當地常見的8種設施蔬菜（茄子、甘藍、辣椒、黃瓜、萵筍、番茄、芹菜、香菜）作為寄主植物，擬通過西花薊馬對不同蔬菜寄主植物的選擇性測定以及嗅覺行為反應的研究，明確西花薊馬與不同寄主植物之間的關系，為探討西花薊馬的生態調控和治理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源

供試西花薊馬采自石河子大學北區試驗站玻璃溫室各類蔬菜上，采回后在實驗室養蟲籠（50 cm×50 cm×50 cm）內以菜豆植株大量飼養3代以上。飼養條件為溫度（28±1）℃，濕度（50±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

1.1.2 供試寄主

選取新疆當地常見的8種溫室蔬菜作為寄主植物供試驗用（表1），8種供試植物種子分別播種于實驗室育苗盤內，置于室內培養箱中在（26±1）℃，RH 60%，光周期L∥D=16 h∥8 h條件下培養，待供試植株長到3～4片真葉時，移栽于試驗站塑料盆（直徑10 cm）中，并置于罩籠內以保證不受到害蟲的為害，待寄主植株長至15～20 cm時供試驗用。

1.2 試驗方法

1.2.1 西花薊馬對不同蔬菜寄主的選擇性測定

選用生長狀況良好且無蟲害的8種供試寄主蔬菜盆栽苗（辣椒、黃瓜、茄子、番茄、萵苣、甘藍、芹菜、香菜）各1株，將8種供試寄主植株按2×4隨機排列在網罩飼養籠內，并用吸蟲器吸取在菜豆植株飼養3代以上的西花薊馬成蟲100頭，在罩籠中央高于植株頂部0.1 m處釋放，任其在寄主植株上自由取食、產卵。72 h后觀察記錄各種蔬菜寄主上的成蟲數，并剔除成蟲，同時，將各植株分別轉移至潔凈無蟲的養蟲籠內，每隔24 h觀察記錄不同蔬菜寄主上孵化的若蟲數，直到無若蟲出現為止，計算各寄主植株上孵化的若蟲總數，用寄主植株上孵化的若蟲數作為產卵量的估計。試驗重復3次。

1.2.2 西花薊馬對不同蔬菜寄主組合的嗅覺行為反應

試驗采用“Y”形嗅覺儀進行觀察，記錄西花薊馬對不同供試植株及其組合的取食選擇行為。試驗“Y”形管兩臂長均為8 cm、夾角為75°、內徑1 cm;在“Y”形嗅覺儀的兩選擇臂端口均用無味硅膠管依次連接樣本瓶、氣體流量計、蒸餾水加濕器、活性炭過濾器和大氣采樣儀。活性炭過濾器中裝有活性炭，能夠過濾掉空氣中含有的污染成分，以減少對供試寄主植物揮發性氣味的干擾;蒸餾水加濕器可起到過濾和濕潤空氣的作用。試驗過程中根據昆蟲的趨上性和趨光性，將“Y”形嗅覺儀放置于自制箱子中，向上傾斜約30°，調節通過管內的氣體流速，“Y”形管兩臂的氣體流速分別為500 mL/min[12]。

測定前供試昆蟲先饑餓處理2～3 h，然后在直型管口引入（釋放）西花薊馬成蟲。每頭成蟲觀察5 min，判定標準為西花薊馬成蟲爬行至超過某測試管壁1/2處，并保持15 s以上，記為該成蟲已做出選擇，如果西花薊馬成蟲在5 min內沒有做出選擇，則記為無反應;每測定10頭成蟲后，用75%乙醇清洗“Y”形管，烘干冷涼后再進行下一組試驗，并調換氣味源以及“Y”形管方向。每組試驗選取60頭西花薊馬成蟲，每頭西花薊馬成蟲在所有試驗中只使用1次，且不同的組合處理之間的測定順序是隨機的。

各寄主植物的組合處理設置為：1）不同蔬菜寄主植物與空氣;2）新疆設施蔬菜辣椒有著廣泛的種植面積，因此選取辣椒作為對照與其他蔬菜進行組合比較。

1.3 數據處理

采用Excel 2010和SPSS 20.0對數據進行統計和分析。西花薊馬對不同蔬菜寄主的選擇性測定采用One-way ANOVA進行方差分析;西花薊馬對不同蔬菜寄主揮發物及組合的嗅覺行為反應采用卡方檢驗，以χ2值和相應的顯著性P值判定處理間的差異顯著性。選擇率計算公式：

選擇率=選擇味源臂總蟲數選擇味源臂總蟲數+選擇對照臂總蟲數×100%。

2 結果與分析

2.1 西花薊馬對不同蔬菜寄主的選擇性

2.1.1 西花薊馬在不同蔬菜寄主植物上的著蟲數

研究表明，西花薊馬成蟲在不同的蔬菜寄主植物上的著蟲數存在差異（表2）。本試驗3次重復共釋放300頭西花薊馬成蟲，在寄主植物上的著蟲數共計平均95頭，其中有5頭西花薊馬成蟲逃跑或死亡。西花薊馬成蟲在茄子上的著蟲數最多，為2767頭，其次為甘藍（25.67頭）、萵筍（14.00頭）;在芹菜、香菜上的著蟲數最少，分別為1.00頭和2.67頭。西花薊馬對不同蔬菜寄主植物的選擇性依次為茄子>甘藍>萵筍>黃瓜>番茄>辣椒>香菜>芹菜。方差分析表明，茄子、甘藍上的西花薊馬著蟲數與其他6種蔬菜寄主上的西花薊馬數量均存在顯著差異（P<0.05）;芹菜、香菜上西花薊馬的著蟲數量顯著低于其他蔬菜寄主植物。

1） 表中數據為平均值±標準誤;相同字母表示在0.05水平上差異不顯著，不同字母表示在0.05水平上差異顯著。

The data in the table are mean±standard error. The same letter in the same column indicates no significant difference at the 0.05 level， while different letters indicate significant difference at the 0.05 level.

2.1.2 西花薊馬在不同蔬菜寄主植物上的產卵量

西花薊馬對不同蔬菜寄主植物的產卵選擇也有所不同（圖1）。研究表明，西花薊馬成蟲在8種蔬菜寄主植物上的若蟲孵化數（產卵量）分別為甘藍>茄子>萵筍>黃瓜>番茄>辣椒>香菜>芹菜。甘藍、茄子上的若蟲孵化數最多，分別為93.00頭和83.67頭，與其他6種蔬菜寄主植物上的若蟲孵化數存在顯著性差異（P<0.05），其次為萵筍（59.00頭）、黃瓜（45.00頭），芹菜、香菜上孵化的若蟲數最少，分別為4.00頭和8.33頭;在芹菜、香菜、辣椒、番茄上孵化出的若蟲數量都顯著低于茄子、甘藍、黃瓜、萵筍4種寄主植物，差異也達到了顯著水平（P<0.05）。

2.2 西花薊馬對不同蔬菜寄主組合的嗅覺行為反應

2.2.1 西花薊馬對不同蔬菜寄主植物的選擇性

西花薊馬對8種設施蔬菜寄主植物的嗅覺反應結果（圖2）表明，西花薊馬對8種設施蔬菜寄主植物的偏好性從大到小依次為甘藍（71.7%）>萵筍（63.5%）>番茄（60.9%）>黃瓜（58.0%）>茄子（57.7%）>辣椒（57.1%）>香菜（38.5%）>芹菜（31.5%）;其中西花薊馬對甘藍（χ2=10172，df=1，P<0.01）和芹菜（χ2=6.98，df=1，P<001）的嗅覺行為反應相較于對照達到了極顯著水平。

2.2.2 西花薊馬對不同蔬菜寄主組合的選擇

當以辣椒作為對照時，西花薊馬對不同蔬菜寄主氣味源組合間的嗅覺反應結果（圖3）表明，西花薊馬的偏好性從大到小依次為甘藍（75.9%）>萵筍（66.7%）>茄子（60.0%）>黃瓜（54.7%）>番茄（51.9%）>香菜（42.3%）>芹菜（30.2%）;其中，西花薊馬對甘藍的選擇率極顯著高于辣椒（χ2=14130， df=1， P<0.01），對萵筍的選擇率顯著高于辣椒（χ2=5.952， df=1， P<005）;而西花薊馬對芹菜的選擇率極顯著低于辣椒（χ2=8.333， df=1， P<0.01）。

3 討論

研究表明，西花薊馬雖然寄主植物范圍廣泛，但對不同的蔬菜寄主植物選擇性不同[13]。本試驗中西花薊馬成蟲對不同蔬菜寄主的選擇趨性表現為在甘藍、茄子、黃瓜、萵筍上著蟲量和產卵量較多，在芹菜、香菜上著蟲數和產卵量均為最低;西花薊馬對芹菜、香菜具有忌避性，對甘藍、茄子具有較強的趨向性。袁成明等[14]關于西花薊馬對7種不同蔬菜寄主的自由選擇性研究發現，西花薊馬在茄子、甘藍上的著蟲數和產卵量最多，選擇性最高;在芹菜、蒜上的著蟲數和產卵量都為最少，選擇性低。高杭等[15]對西花薊馬關于嗜食與非嗜食寄主植物選擇性的研究表明，西花薊馬對嗜食寄主植物有強的選擇性，產卵量也明顯增加;西花薊馬對非嗜食寄主植物有強的忌避性，導致其更多地去選擇嗜食寄主植物，以上研究均與本研究結果相似。可見合理利用西花薊馬對不同寄主植物的選擇性能夠在一定程度上控制西花薊馬的為害，對西花薊馬的防治研究具有重要意義。

在昆蟲尋找取食寄主植物的過程中，寄主植物分泌的揮發性化學物質會引起昆蟲嗅覺行為反應，在昆蟲和寄主之間發揮著重要的信號溝通作用[1617]。本研究結果表明，西花薊馬成蟲最偏好甘藍，忌避芹菜，對其他6種設施蔬菜寄主植物雖然有一定的反應，但均沒有表現出顯著的選擇性，表明西花薊馬嗅覺反應參與且影響了西花薊馬的選擇行為。相關研究表明，西花薊馬雌成蟲在對6種不同蔬菜寄主植物的嗅覺行為反應中，對大蒜、芹菜的選擇性極低，表現出明顯的負趨性[18];曹宇等[19]的研究結果表明，西花薊馬對甘藍、芹菜、大蒜、萵筍4種寄主植物揮發物趨性不同，表現為對甘藍、萵筍極強的偏好性，忌避大蒜、芹菜。本研究與上述結果一致，表明試驗所選取的8種設施蔬菜寄主植物所釋放的植物揮發性物質對西花薊馬有不同的誘集或忌避作用。

近年來，西花薊馬對殺蟲劑的抗性顯著增強，田間常用的殺蟲劑已經無法有效防治西花薊馬，且長期大量使用化學農藥致使農藥殘留問題嚴重，給環境保護工作增加了困難。基于本試驗結果，結合西花薊馬的生物生態學特性，通過田間栽培措施調控西花薊馬的農田分布，可減少其在蔬菜作物上的發生為害。本研究明確了西花薊馬對8種寄主植物的偏好性，為通過生態調控加強西花薊馬的農業防治提供理論依據。

參考文獻

[1] WILLIAM D J， KIRK L， TERRY I. The spread of the western flower thrips Frankliniella occidentalis （Pergande） [J]. Agricultural and Forest Entomology， 2003， 5（4）： 301310.

[2] GERIN C， HANCE T， VAN IMPE G. Demographical parameters of Frankliniella occidentalis [J]. Journal of Applied Entomology， 1994， 118： 370377.

[3] 張友軍， 吳青君， 徐寶云， 等. 危險性外來入侵生物——西花薊馬在北京發生危害[J]. 植物保護， 2003， 29（4）： 5859.

[4] 吳青君， 徐寶云， 張治軍， 等. 京、浙、滇地區植物薊馬種類及其分布調查[J]. 中國植保導刊， 2007， 27（1）： 3234.

[5] 溫變英. 入侵害蟲——西花薊馬的識別及防控措施[J].蔬菜， 2008（1）： 2122.

[6] 呂要斌， 貝亞維， 林文彩， 等.西花薊馬的生物學特性、寄主范圍及危害特點[J].浙江農業學報， 2004（5）： 7376.

[7] DAUGHTREY M L， WICK R L， PETERSON J L. Compendium of flowering potted plant disease [M]. Minnesota： APS Press， 1995.

[8] 陳月穎. 西花薊馬的發生、識別與防治[J].吉林農業， 2005（5）： 2021.

[9] 程俊峰. 外來有害生物西花薊馬在中國的適生性風險分析[D]. 武漢： 華中農業大學， 2005.

[10]GERMAN T L， ULLMAN D E， MOYER J W. Tospoviruses： Diagnosis， molecular biology， phylogeny， and vector relationships [J]. Annual Review of Phytopathology， 1992， 30（4）： 315318.

[11]楊華， 崔元玗， 張升， 等. 外來入侵害蟲——西花薊馬在新疆的發生為害[J].新疆農業科學， 2010， 47（11）： 22522253.

[12]楊曉金.“Pull-Push”策略對小菜蛾產卵選擇的效應[D].福州：福建農林大學，2011.

[13]沈登榮， 張宏瑞， 李正躍， 等.不同食物對西花薊馬生長發育的影響[J]. 植物保護， 2012， 38（1）：5559.

[14]袁成明，郅軍銳，曹宇，等.西花薊馬對蔬菜寄主的選擇性[J].生態學報，2011，31（6）：17201726.

[15]高杭， 郅軍銳， 劉利. 嗜食植物與非嗜食植物對西花薊馬成蟲寄主選擇性的影響[J]. 生物安全學報， 2017， 26（4）： 285288.

[16]陸宴輝，張永軍，吳孔明.植食性昆蟲的寄主選擇機理及行為調控策略[J].生態學報， 2008， 28（10）： 51135122.

[17]丁艷紅， 王滿囷. 西花薊馬對植物揮發物的嗅覺反應[J].華中昆蟲研究， 2016（1）： 213219.

[18]高杭，郅軍銳，張駿， 等.西花薊馬對六種蔬菜的選擇性及受害蔬菜揮發物化學成分的變化[J].生態學雜志，2015，34（4）：10191025.

[19]曹宇， 李燦， 高杭， 等. 西花薊馬4種不同喜好蔬菜寄主揮發物的比較[J]. 江蘇農業科學， 2016， 44（7）： 189192.

（責任編輯：楊明麗）