我國葡萄種質資源收集保存和研究利用進展

趙旗峰 黃麗萍 劉曉婷 王敏 荀志麗 馬小河

摘?要：葡萄種質資源是葡萄科技創新和現代產業發展的物質基礎，對促進鄉村振興和現代農業發展發揮著重要的支撐作用。文章系統總結了我國葡萄種質資源的收集保存、鑒定評價和創新利用等方面的研究進展，分析存在的主要問題，對未來的發展趨勢和研究方向進行了展望。

關鍵詞：葡萄;種質資源;收集保存;鑒定評價;創新利用

文章編號：2096-8108（2021）02-0001-04?中圖分類號：S663.1?文獻標識碼：A

Abstract：Grape germplasm resources are the material basis for grape science and technology innovation and modern industrial development， and play an important supporting role in promoting rural revitalization and modern agricultural development. This paper systematically summarizes the research progress in the collection and preservation， identification and evaluation and innovative utilization of grape germplasm resources in my country， analyzes the main problems， and looks forward to the future development trend and research direction.

Keywords：grape; germplasm resources; collection and preservation; identification and evaluation; innovative utilization

葡萄屬于葡萄科（Vitaceae），葡萄屬（Vitis L.）。大約有70多個種，主要分布于歐亞、北美和東亞3個起源中心[1][2]。歐亞種群原產地中海、黑海沿岸和高加索、中亞西亞一帶，僅有1個歐亞種（V.vinifera），包含野生亞種（SSP.silvestris Gmel.）以及由野生亞種進化而來的栽培亞種（SSP.sativa d.c.）2個亞種。目前世界各國栽培的葡萄絕大多數屬于本種。東亞種群絕大多數原產于中國，近40個種和變種遍布于我國24個省、自治區、直轄市。北美種群原產北美大西洋沿岸至加拿大東部，近30個種。目前科研和生產上應用的主要有20多個種。我國是世界鮮食葡萄生產第一大國，也是葡萄屬植物的重要原產地之一，種質資源豐富，栽培歷史悠久，在資源調查、收集保存、鑒定評價和創新利用研究等方面取得了巨大成就。

1?資源調查和收集保存

我國野生葡萄資源豐富，栽培品種相對匱乏，為了摸清家底，加強野生資源保護，國家先后于1956-1957年、1979-1983年、2015-2020年3次組織開展了全國農作物種質資源普查與收集工作[3]，挽救了大批珍稀瀕危的野生、地方種質資源。

在品種的引進方面，為了滿足科研和生產上的需求，全國各研究單位、大學或企業先后以不同方式從世界多個國家引入各種品種。主要可分為4個時期：1956-1966年，以前蘇聯和東歐各國為主;1968-1978年，以美國、日本、東歐和西歐為主;1979-2000年，鮮食品種以日本、美國的為主，釀酒葡萄品種以法國、意大利為主;2000年以后仍然以美國、日本、歐洲為主[4]。在對內加強收集、對外引進的共同作用下，使我國葡萄種質資源更加豐富，各葡萄研究單位、大學、企業等共保存的葡萄種質資源達3 600余份。

我國葡萄種質資源保存方式以田間保存為主，主要保存于河南鄭州國家葡萄種質資源圃、山西太谷國家葡萄種質資源圃、吉林左家山國家山葡萄種質資源圃等。各圃嚴格按照《國家作物種質資源管理辦法和管理細則》和《農作物種質資源保存技術規程》進行管理，確保資源的安全保存和高效利用[4][5]。

2?國家葡萄種質資源圃建立

建立國家級的葡萄種質資源圃是我國實施葡萄種質資源保護、種質創新和共享利用的國家戰略，對我國葡萄產業的快速發展意義非凡。1978-1985年，全國科學技術發展規劃綱要把加強品種收集、鑒定、保存和利用的研究作為了重點研究項目[1][4]，1980年之后國家開始對果樹種質資源圃進行了物資和資金的支持，1987年農業部制定了‘關于國家果樹種質資源圃建設管理意見，1989年鄭州葡萄圃、太谷葡萄圃通過了農業部科技司組織的專家驗收，正式掛牌為國家葡萄種質資源圃，均為綜合型資源圃。1998年吉林左家山葡萄圃通過驗收正式掛牌，成為保存原產東北的、珍貴的抗寒資源山葡萄的國家圃[4-6]。至此我國確定了3個國家葡萄種質資源圃。

3?資源的鑒定評價

3.1?鑒定評價技術越來越規范

種質資源鑒定評價是資源研究和高效利用的基礎和關鍵。為了保障種質資源表型性狀鑒定評價數據的統一和穩定，我國先后6次制定完善鑒定評價技術規程。1963年參照前蘇聯的相關資料，北京農業大學等單位制定了“葡萄品種觀察記載項目、標準和方法（草案）”，對我國當時葡萄品種的研究起到重要的指導意義;1987年鄭州果樹所參考國際相關文件，制定了‘葡萄種質資源描述符[4][6];2006年出版了《葡萄種質資源描述規范和數據標準》[7]。最終確定了163個葡萄種質資源性狀的描述規范和數據標準;2007年制定了《農作物種質資源鑒定技術規程-葡萄》;2011年制定了《優質葡萄種質資源鑒定技術規程》;2014年制定了《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南-葡萄》;2016年制定了《植物種質資源描述符》等農業行業標準;為進一步規范了種質資源的鑒定評價和統一標準。

3.2?表型農藝性狀鑒定日趨全面

農藝性狀是一個品種最直觀的性狀，對農藝性狀的鑒定評價，可以為科研和生產提供最直接、最基礎的理論支撐。楊鑫[8]等對342個葡萄品種的成熟葉片采用度量性狀與非度量性狀相結合的方法進行系統調查;王紹祖等[9]對1067份葡萄種質的果粒整齊度進行了田間調查;魯雅楠等[10]將234份葡萄種質資源的果穗穗形細分為5種，這一研究豐富了葡萄品種資源評價內容;許瀛之等[11]對205份葡萄種質資源的花序特點進行了調查分析。王鵬等[12-13]對4個種群的600份葡萄種質資源的耐拉力和耐壓力特性進行了鑒定評價，對其果柄耐拉力和果實耐壓力按具體數值范圍劃分了不同的等級;張培安等[14]對820份葡萄種質材料，按不同類型、種（species）和用途的葡萄果形特點、不同果形單果質量的分布、以及質量與其縱徑和橫徑的相關性、不同年代選育不同果形的數量等進行了分析;左倩倩等[15]對126個葡萄品種成熟期的果實性狀以及74個品種果洞褐化情況進行分析;王旭旭等[16]對252個鮮食葡萄品種（111個歐美雜種，141個歐亞種）通過清水浸泡試驗，了解比較了其裂果情況;譚偉等[17]對68個無核葡萄品種果穗和果粒的平均質量、果皮顏色果實可溶性固形物等重要品質性狀進行了統計分析;馬小河等[18]對114份鮮食有核葡萄品種的果實主要數量性狀進行了分析研究，為葡萄種質資源果實性狀的描述規范和數據標準化的建立提供了參考;劉鑫銘等[19]對562份栽培品種葉片性狀進行了調查，分析了葡萄資源葉片表型性狀的多樣性。這些研究為我國的葡萄種質創新、優異種質資源的篩選以及栽培管理提供了參考依據。

3.3?葡萄抗性鑒定評價

葡萄的抗寒性和抗病性是我國葡萄生產上最主要的兩個性狀，在一定程度上影響著葡萄的栽培地域、栽培模式及果品的產量和質量等。因此對葡萄的抗寒性和抗病性進行評價是我國葡萄種質資源研究的重要內容。

賀普超等[20]對原產我國的10個野生種葡萄進行了抗寒性研究;張文娥等[21]利用隸屬函數法綜合評價了12個種45份葡萄屬種質資源的抗寒性;結果均表明山葡萄的抗寒性最強。在分子水平上，劉鎮東[22]對葡萄抗寒性進行了初步的QTL定位，張劍俠等[23]以83份葡萄種質及3個雜交組合的F1代122株為試材，進行了中國野生葡萄抗寒基因RAPD標記的研究，對葡萄抗寒育種早期進行分子標記輔助性選擇;柴風梅[24]等通過研究葡萄抗寒性遺傳規律，利用遺傳圖譜進行抗寒性QTL位點掃描并結合不同抗寒性葡萄的轉錄分析，挖掘了控制葡萄抗寒性的候選基因。

在抗病性方面，王躍進[25]、王國英[26]等對葡萄抗病性的方法進行了研究;李曉紅[27-28]、劉新秀[29]、趙惠西[30]、趙雨[31]等對葡萄霜霉病進行了抗病性鑒定及評價;張穎[32]、李峰[33]、劉麗婷[34]、蘇凱[35]等對葡萄白腐病進行了抗性調查、鑒定評價及機制研究。趙青等[36]對葡萄資源進行了根瘤蚜抗性差異的研究。這些研究為篩選出抗病性強的優良品種和優異種質資源直接用于生產或作為改良品種的原始材料具有十分重要的意義。

3.4?分子標記與重要性狀基因型鑒定

通過SSR、ISSR、SRAP等分子標記技術的應用，極大的促進了親緣關系[37]、指紋圖譜構建[38]、品種鑒別[39-40]、核心種質資源構建[41-42]及遺傳多樣性[43-44]等方面研究工作，為我國葡萄起源研究、遺傳圖譜構建、雜交后代鑒定、種質資源保護、分子遺傳育種、優異資源直接利用等多個研究領域提供了重要支撐。

分子標記技術的開發和應用同樣促進了重要性狀的基因定位研究及基因組關聯分析。葡萄性狀多為數量性狀遺傳，目前許多研究人員對葡萄果實質地[45]、香氣[46]、種子[47]、顏色[48]及抗病性[49]、采后[50]等相關性狀的基因進行了QTL定位及關聯分析研究，使表型性狀和基因型有機結合，極大地促進了葡萄資源的精準鑒定，同時為優異種質資源挖掘和加速育種進程提供了技術支撐。

4?葡萄種質創新與利用

我國從20世紀50年代就開始了鮮食葡萄品種的選育工作，利用現有的資源，各科研單位先后培育出了許多品質優異的新品種。中國農科院鄭州果樹研究所選育出‘鄭艷無核‘夏至紅等系列新品種;中科院植物研究所選育出‘京早晶‘京秀等系列新品種;山西農業大學果樹研究所選育出‘早黑寶‘無核翠寶等系列新品種;北京林業果樹研究所選育出‘愛神玫瑰‘瑞都早紅等系列新品種;河北昌黎果樹研究所選育出‘春光‘蜜光等系列新品種;沈陽農業大學選育出‘沈農碩豐‘沈農香豐等系列新品種;上海農科院園藝研究所選育出‘申寶‘滬培等系列品種;我國鮮食葡萄的選育取得了不凡的成績。釀酒葡萄也先后選育出40余個品種。我國砧木品種的選育起步較晚，但也培育出一批適合我國栽種的砧木新品種。例如，上海市園藝研究所培育的‘華佳8號，中國農科院鄭州果樹所選育的多抗品種‘抗砧3號‘鄭寒1號等，以及西北農林科技大學選育的‘凌砧1號等新品種。

5?存在的問題與展望

5.1?存在的問題

種質創新技術落后，新品種選育手段單一。選育仍然以常規雜交育種、營養系選種、芽變選種等傳統方法為主，雖然胚挽救技術及其他生物技術育種手段也得到廣泛應用，但與歐美、日本等發達地區相比仍存在較大的差距。在鑒定評價技術手段方面還僅限于主要表型性狀的鑒定評價，重要性狀的基因型水平挖掘深度不夠。種質資源表型精準鑒定和全基因組水平基因型鑒定以及新基因發掘不夠，難以滿足品種選育對優特異新種質和新基因的需求，資源優勢難以轉化為經濟優勢。

5.2?展望

5.2.1?加大種質資源的收集

加強種質資源的收集，尤其是來源于國內本土的不同近緣野生種質資源，在最大程度上拓寬現有葡萄資源的遺傳背景，為適應不同生態區的優良新品種選育提供材料基礎。

5.2.2?加快種質創新技術研發

基于傳統技術手段和葡萄生物學特性的育種技術創新。利用現代生物學技術，結合葡萄基因組平臺，明確育種目標，開展多元化靶向育種，提高育種效率，加速育種進程。進一步加強葡萄胚挽救技術，并建立一套行之有效的培養技術體系。

5.2.3?加快推進種質資源的精準鑒定

加強種質資源鑒定評價技術研發，開展重要性狀的基因型水平挖掘。開展多年、多點種質資源精準鑒定;開展全基因組水平基因型鑒定以及新基因發掘等工作;篩選優異種質資源，為新品種選育和生產上應用奠定堅實的基礎。

5.2.4?提高葡萄種質資源的共享利用

系統開展資源整合，堅持“保用結合”，在種質資源安全保存的基礎上，加強種質資源共享利用信息化平臺建設，利用現代信息技術，鑒定評價、宣傳和展示種質資源;促進產學研用聯合，最大化的為科研、教學、生產服務，提高共享利用效率。

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