雌性綠象甲的“試婚”擇偶模式

李夢瑤

“唱歌”“打架”“送禮”

繁殖是生物體生命周期中重要的一環，動物與植物相比具有行動能力和自主選擇配偶的能力，因此在競爭配偶的過程中演化出了許多不同的求偶行為，常見的有“唱歌”“打架”和“送禮”等方式。對于有性繁殖的動物，雌性的配子數量相較雄性而言往往有限，這導致雌性的配子會更稀缺，因此雌性在交配中會成為具有選擇主動權的一方，雄性則是被選擇的一方。雌性為了能夠給后代提供更好的親代條件，找到質量更優的雄性，會使出渾身解數來判斷和挑選這個雄性是否能夠成為自己的配偶。我們的項目就是對雌性的“渾身解數”進行探索，研究此雌性到底怎么樣選擇雄性。將這個項目中的動物選擇配偶，想象成人類會怎么樣挑選伴侶會更好理解，怎么樣確定在茫茫人海中這個人就是你的最佳伴侶？怎么樣才能輕松地尋找到最佳伴侶？怎么樣對異性進行比較？這些也都是動物們在選擇配偶時會碰到的問題。不同的是，動物沒有倫理道德的約束，對配偶質量的判斷標準也更單一，對于我們這個項目的主角綠象甲來說，體格越大、身體越長的雄性就意味著質量更高。我們將會探索雌性綠象甲在怎么樣降低自己選擇成本和風險的同時，獲得更高質量的雄性配偶。

夏瑪林場的奇妙科研之旅

我們實驗的目的地在甘肅省武威市天祝藏族自治縣夏瑪林場，從學校出發，經歷校車、火車、縣大巴、通村大巴和步行，到達目的地需要大半天的時間。清晨出發，一路走得有些許疲憊，等坐上通村大巴，越往前走越覺得涼快，進山之后的風景完全看不過來，滿眼的綠色，細窄的河流，時不時出現的成片的油菜花，都令人神清氣爽，不由得在心里對這次實驗的開展充滿了期待，同時在心底不停重復實驗的操作步驟，激動又興奮。曲折的山路，搖搖晃晃的汽車，我們終于到了最終的目的地——甘肅省祁連山國家級自然保護區夏瑪自然保護站。這里年平均溫度-0.3℃，海拔從2500米到4100米，自然景觀從山谷和放牧的草地，到青海云杉針葉林，再到杜鵑花灌木叢植被，美不勝收。

我們的實驗都是在暑期完成，藍天白云綠草地，鮮花流水蟲鳴聲，這里絕對是值得打卡的風景圣地，但對于當時只想把實驗做好的我們來說，卻只能在實驗間隙欣賞片刻。不過，美麗的景色也的確為實驗開展帶來了積極心態。整個實驗過程，由于導師前期做了詳細規劃和指導，所以相對順利，每位成員都保持了十分的熱情和拼勁，大家都展現出最好的狀態，期望交上一份完美答卷，最終的結果也比較不錯。但也并非完全順意，有同學初次徒手抓蟲子有些抗拒，有同學過敏，一直紅著眼睛，但大家努力克服、相互鼓勵，團隊的力量是野外實驗不可缺少的。有一次，我們正在外面考察選擇實驗場地，原本晴朗的天空突然被云層覆蓋，天陰了下來，起風了，云走得很快，我們意識到可能要下雨，于是就抓緊往回走，但雨還是很快就落下來了。野外沒有避雨的地方，我們也沒有雨具，帶著實驗用具，由走變成跑，一路跑著，一路說笑，說了些什么已經不記得了，但只記得大家都在笑。

本次實驗項目的主角——綠象甲，是亞洲西南部一種常見的農業害蟲，在棉花、大豆、甘蔗和果樹上廣泛存在。在祁連山高寒草甸地區，它專門以鳶尾這種植物為食，鳶尾也是綠象甲求偶和交配的地方。綠象甲的交配期一般在7月份，雌性綠象甲首先會占據鳶尾的一片葉子等待雄性，一旦雄性被雌性吸引，雄性就會試圖爬向雌性。觀察表明，大多數情況下，雌性會接受第一個遇到的雄性作為配偶，與之交配。由于綠象甲的交配時間長達三天，在這個過程中，如果有其他雄性接近并試圖干擾正在進行中的交配行為（稱為雄性交配干擾），第一個雄性則會停止交配，并在雌性背上水平移動，以阻止后來的雄性接近雌性。這個時候，雌性會在兩個雄性之間進行選擇，體格更大、體長更長也就是質量更高的雄性會被雌性選擇，作為配偶，繼續與之交配。這就是雌性在雄性交配干擾發生時的配偶選擇行為，我們的項目正是針對這一行為開展的研究。

擇偶策略優化——“試婚”

要想對雌性的擇偶方式有更充分、創新性的認識，就得先了解現有的擇偶方式有哪些？目前學界關于雌性選擇配偶的方式主要有兩種策略，分別是“best-of-n”和“閾值”策略。

在“best-of-n”模型中，雌性挨個去考察所有的雄性，然后選擇最好的那個作為配偶。這種策略的缺點是，雌性需要花費大量的時間和精力去考察雄性。對雌性的第一個挑戰是她們需要記住所有雄性的特征，然后再進行挑選，這顯然是具有難度的。第二個挑戰是當環境中雄性比較少的時候，雌性在考察雄性的過程中，由于需要放棄一部分被考察的雄性，會導致機會成本過高。

在“閾值”模型中，雌性首先建立對理想配偶的期望值，并將之作為接受雄性的閾值，在考察雄性的過程中，一旦遇到身體質量達到該閾值的雄性，即選擇他作為配偶并終止后續的考察。這種策略的缺點是，剛遇到符合預期的雄性就選擇其作為配偶，那萬一后面出現質量更高的雄性呢？這樣做就會失去獲得更高質量配偶的機會。

由此可見，現有的兩種雌性擇偶策略都存在一定的缺點與局限。針對綠象甲雌性的擇偶行為，我們認為，雌性動物可能還存在另外一種擇偶策略——“試婚”。

“試婚”是一種借助于“更換配偶”來找到最佳配偶的選擇策略。雌性在雄性遭遇率低的環境中（自然環境下通常是如此），會無條件地接受遇到的第一個雄性作為交配對象，無論這個雄性的質量高低。這種選擇會保證雌性至少能夠得到一個交配對象，不至于挑選到最后要承擔沒有配偶的風險。在交配的過程中，當有其他雄性靠近并表達交配干擾時，雌性會有條件地更換配偶——如果后來者比原交配對象質量更高，則更換配偶;否則，維持與原交配對象的關系。由于雄性交配干擾過程中，總是質量更高的一個會獲勝，雌性只需要等待交配干擾中的勝者即可，根本不需要耗費精力對雄性進行考察。試婚策略的另外一個優點是，現有交配對象的身體質量會成為雌性未來更換配偶的閾值，從而能夠保證雌性在有一個交配對象的前提下，不斷選擇質量最高的雄性作為配偶。

為了驗證這個新策略的正確性，我們設計了三組實驗來證明這個策略，期間也抓捕近千只綠象甲來完成實驗。近千只綠象甲，相較祁連山草甸的綠象甲總數來說，僅占一小部分，況且綠象甲本身也是一種農業害蟲，故對生態不存在大的影響。通過三個實驗的數據分析，我們最終證實了“試婚”策略在綠象甲中的有效性，并預測這種策略可能同樣適用于其他昆蟲，甚至是更高等的脊椎動物。

于我而言，這個項目目前算是圓滿完成了，這次野外科研是我本科階段最難忘的一段經歷，因為這是我第一次以負責人的身份帶一個團隊開始科研項目。在夏瑪的科研時光和給予我的收獲，將會一直伴隨著我……

責任編輯：丁莉莎