雌性綠象甲的“試婚”擇偶模式

李夢(mèng)瑤

“唱歌”“打架”“送禮”

繁殖是生物體生命周期中重要的一環(huán)，動(dòng)物與植物相比具有行動(dòng)能力和自主選擇配偶的能力，因此在競(jìng)爭(zhēng)配偶的過(guò)程中演化出了許多不同的求偶行為，常見(jiàn)的有“唱歌”“打架”和“送禮”等方式。對(duì)于有性繁殖的動(dòng)物，雌性的配子數(shù)量相較雄性而言往往有限，這導(dǎo)致雌性的配子會(huì)更稀缺，因此雌性在交配中會(huì)成為具有選擇主動(dòng)權(quán)的一方，雄性則是被選擇的一方。雌性為了能夠給后代提供更好的親代條件，找到質(zhì)量更優(yōu)的雄性，會(huì)使出渾身解數(shù)來(lái)判斷和挑選這個(gè)雄性是否能夠成為自己的配偶。我們的項(xiàng)目就是對(duì)雌性的“渾身解數(shù)”進(jìn)行探索，研究此雌性到底怎么樣選擇雄性。將這個(gè)項(xiàng)目中的動(dòng)物選擇配偶，想象成人類(lèi)會(huì)怎么樣挑選伴侶會(huì)更好理解，怎么樣確定在茫茫人海中這個(gè)人就是你的最佳伴侶？怎么樣才能輕松地尋找到最佳伴侶？怎么樣對(duì)異性進(jìn)行比較？這些也都是動(dòng)物們?cè)谶x擇配偶時(shí)會(huì)碰到的問(wèn)題。不同的是，動(dòng)物沒(méi)有倫理道德的約束，對(duì)配偶質(zhì)量的判斷標(biāo)準(zhǔn)也更單一，對(duì)于我們這個(gè)項(xiàng)目的主角綠象甲來(lái)說(shuō)，體格越大、身體越長(zhǎng)的雄性就意味著質(zhì)量更高。我們將會(huì)探索雌性綠象甲在怎么樣降低自己選擇成本和風(fēng)險(xiǎn)的同時(shí)，獲得更高質(zhì)量的雄性配偶。

夏瑪林場(chǎng)的奇妙科研之旅

我們實(shí)驗(yàn)的目的地在甘肅省武威市天祝藏族自治縣夏瑪林場(chǎng)，從學(xué)校出發(fā)，經(jīng)歷校車(chē)、火車(chē)、縣大巴、通村大巴和步行，到達(dá)目的地需要大半天的時(shí)間。清晨出發(fā)，一路走得有些許疲憊，等坐上通村大巴，越往前走越覺(jué)得涼快，進(jìn)山之后的風(fēng)景完全看不過(guò)來(lái)，滿(mǎn)眼的綠色，細(xì)窄的河流，時(shí)不時(shí)出現(xiàn)的成片的油菜花，都令人神清氣爽，不由得在心里對(duì)這次實(shí)驗(yàn)的開(kāi)展充滿(mǎn)了期待，同時(shí)在心底不停重復(fù)實(shí)驗(yàn)的操作步驟，激動(dòng)又興奮。曲折的山路，搖搖晃晃的汽車(chē)，我們終于到了最終的目的地——甘肅省祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)夏瑪自然保護(hù)站。這里年平均溫度-0.3℃，海拔從2500米到4100米，自然景觀從山谷和放牧的草地，到青海云杉針葉林，再到杜鵑花灌木叢植被，美不勝收。

我們的實(shí)驗(yàn)都是在暑期完成，藍(lán)天白云綠草地，鮮花流水蟲(chóng)鳴聲，這里絕對(duì)是值得打卡的風(fēng)景圣地，但對(duì)于當(dāng)時(shí)只想把實(shí)驗(yàn)做好的我們來(lái)說(shuō)，卻只能在實(shí)驗(yàn)間隙欣賞片刻。不過(guò)，美麗的景色也的確為實(shí)驗(yàn)開(kāi)展帶來(lái)了積極心態(tài)。整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程，由于導(dǎo)師前期做了詳細(xì)規(guī)劃和指導(dǎo)，所以相對(duì)順利，每位成員都保持了十分的熱情和拼勁，大家都展現(xiàn)出最好的狀態(tài)，期望交上一份完美答卷，最終的結(jié)果也比較不錯(cuò)。但也并非完全順意，有同學(xué)初次徒手抓蟲(chóng)子有些抗拒，有同學(xué)過(guò)敏，一直紅著眼睛，但大家努力克服、相互鼓勵(lì)，團(tuán)隊(duì)的力量是野外實(shí)驗(yàn)不可缺少的。有一次，我們正在外面考察選擇實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地，原本晴朗的天空突然被云層覆蓋，天陰了下來(lái)，起風(fēng)了，云走得很快，我們意識(shí)到可能要下雨，于是就抓緊往回走，但雨還是很快就落下來(lái)了。野外沒(méi)有避雨的地方，我們也沒(méi)有雨具，帶著實(shí)驗(yàn)用具，由走變成跑，一路跑著，一路說(shuō)笑，說(shuō)了些什么已經(jīng)不記得了，但只記得大家都在笑。

本次實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目的主角——綠象甲，是亞洲西南部一種常見(jiàn)的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，在棉花、大豆、甘蔗和果樹(shù)上廣泛存在。在祁連山高寒草甸地區(qū)，它專(zhuān)門(mén)以鳶尾這種植物為食，鳶尾也是綠象甲求偶和交配的地方。綠象甲的交配期一般在7月份，雌性綠象甲首先會(huì)占據(jù)鳶尾的一片葉子等待雄性，一旦雄性被雌性吸引，雄性就會(huì)試圖爬向雌性。觀察表明，大多數(shù)情況下，雌性會(huì)接受第一個(gè)遇到的雄性作為配偶，與之交配。由于綠象甲的交配時(shí)間長(zhǎng)達(dá)三天，在這個(gè)過(guò)程中，如果有其他雄性接近并試圖干擾正在進(jìn)行中的交配行為（稱(chēng)為雄性交配干擾），第一個(gè)雄性則會(huì)停止交配，并在雌性背上水平移動(dòng)，以阻止后來(lái)的雄性接近雌性。這個(gè)時(shí)候，雌性會(huì)在兩個(gè)雄性之間進(jìn)行選擇，體格更大、體長(zhǎng)更長(zhǎng)也就是質(zhì)量更高的雄性會(huì)被雌性選擇，作為配偶，繼續(xù)與之交配。這就是雌性在雄性交配干擾發(fā)生時(shí)的配偶選擇行為，我們的項(xiàng)目正是針對(duì)這一行為開(kāi)展的研究。

擇偶策略?xún)?yōu)化——“試婚”

要想對(duì)雌性的擇偶方式有更充分、創(chuàng)新性的認(rèn)識(shí)，就得先了解現(xiàn)有的擇偶方式有哪些？目前學(xué)界關(guān)于雌性選擇配偶的方式主要有兩種策略，分別是“best-of-n”和“閾值”策略。

在“best-of-n”模型中，雌性挨個(gè)去考察所有的雄性，然后選擇最好的那個(gè)作為配偶。這種策略的缺點(diǎn)是，雌性需要花費(fèi)大量的時(shí)間和精力去考察雄性。對(duì)雌性的第一個(gè)挑戰(zhàn)是她們需要記住所有雄性的特征，然后再進(jìn)行挑選，這顯然是具有難度的。第二個(gè)挑戰(zhàn)是當(dāng)環(huán)境中雄性比較少的時(shí)候，雌性在考察雄性的過(guò)程中，由于需要放棄一部分被考察的雄性，會(huì)導(dǎo)致機(jī)會(huì)成本過(guò)高。

在“閾值”模型中，雌性首先建立對(duì)理想配偶的期望值，并將之作為接受雄性的閾值，在考察雄性的過(guò)程中，一旦遇到身體質(zhì)量達(dá)到該閾值的雄性，即選擇他作為配偶并終止后續(xù)的考察。這種策略的缺點(diǎn)是，剛遇到符合預(yù)期的雄性就選擇其作為配偶，那萬(wàn)一后面出現(xiàn)質(zhì)量更高的雄性呢？這樣做就會(huì)失去獲得更高質(zhì)量配偶的機(jī)會(huì)。

由此可見(jiàn)，現(xiàn)有的兩種雌性擇偶策略都存在一定的缺點(diǎn)與局限。針對(duì)綠象甲雌性的擇偶行為，我們認(rèn)為，雌性動(dòng)物可能還存在另外一種擇偶策略——“試婚”。

“試婚”是一種借助于“更換配偶”來(lái)找到最佳配偶的選擇策略。雌性在雄性遭遇率低的環(huán)境中（自然環(huán)境下通常是如此），會(huì)無(wú)條件地接受遇到的第一個(gè)雄性作為交配對(duì)象，無(wú)論這個(gè)雄性的質(zhì)量高低。這種選擇會(huì)保證雌性至少能夠得到一個(gè)交配對(duì)象，不至于挑選到最后要承擔(dān)沒(méi)有配偶的風(fēng)險(xiǎn)。在交配的過(guò)程中，當(dāng)有其他雄性靠近并表達(dá)交配干擾時(shí)，雌性會(huì)有條件地更換配偶——如果后來(lái)者比原交配對(duì)象質(zhì)量更高，則更換配偶;否則，維持與原交配對(duì)象的關(guān)系。由于雄性交配干擾過(guò)程中，總是質(zhì)量更高的一個(gè)會(huì)獲勝，雌性只需要等待交配干擾中的勝者即可，根本不需要耗費(fèi)精力對(duì)雄性進(jìn)行考察。試婚策略的另外一個(gè)優(yōu)點(diǎn)是，現(xiàn)有交配對(duì)象的身體質(zhì)量會(huì)成為雌性未來(lái)更換配偶的閾值，從而能夠保證雌性在有一個(gè)交配對(duì)象的前提下，不斷選擇質(zhì)量最高的雄性作為配偶。

為了驗(yàn)證這個(gè)新策略的正確性，我們?cè)O(shè)計(jì)了三組實(shí)驗(yàn)來(lái)證明這個(gè)策略，期間也抓捕近千只綠象甲來(lái)完成實(shí)驗(yàn)。近千只綠象甲，相較祁連山草甸的綠象甲總數(shù)來(lái)說(shuō)，僅占一小部分，況且綠象甲本身也是一種農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，故對(duì)生態(tài)不存在大的影響。通過(guò)三個(gè)實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)分析，我們最終證實(shí)了“試婚”策略在綠象甲中的有效性，并預(yù)測(cè)這種策略可能同樣適用于其他昆蟲(chóng)，甚至是更高等的脊椎動(dòng)物。

于我而言，這個(gè)項(xiàng)目目前算是圓滿(mǎn)完成了，這次野外科研是我本科階段最難忘的一段經(jīng)歷，因?yàn)檫@是我第一次以負(fù)責(zé)人的身份帶一個(gè)團(tuán)隊(duì)開(kāi)始科研項(xiàng)目。在夏瑪?shù)目蒲袝r(shí)光和給予我的收獲，將會(huì)一直伴隨著我……

責(zé)任編輯：丁莉莎