汕尾市銅鼎山植物群落物種組成及結構多樣性研究

李子華，關開朗，余少雄，謝騰芳

(1.廣州普邦園林股份有限公司，廣東 廣州 510600；2.汕尾市公用事業事務中心，廣東 汕尾 516601)

銅鼎山位于汕尾市城區北部汕尾大道旁，南北長約1.4 km，東西寬約1.1 km，總面積約154 hm2，主峰海拔311.9 m，大部分土壤屬于赤紅壤土。近年來，汕尾市充分利用銅鼎山優越的自然環境與豐富的人文景觀，將其開發為4A旅游景區，命名為銅鼎山郊野公園，并建設了一批旅游設施，吸引眾多市民前來觀光、游覽。然而，現階段銅鼎山的植被基本上是以臺灣相思、大葉相思、濕地松等為主的人工林，極大地降低了銅鼎山林分的自然度，影響了植物景觀，不利于生態旅游的發展。研究表明，植物群落的特征和物種多樣性直接影響所構成生態系統各種功能的發揮，自然群落在一定程度上可增加植物群落結構的復雜性[1]，形成豐富的植物景觀。本研究選擇銅鼎山具有不同外貌特征的植物群落作為研究樣本，分析群落優勢物種組成和群落結構特征差異對群落物種多樣性及結構多樣性的影響，揭示群落內部特征對群落穩定性和外貌特征的影響[2-3]。本研究旨在為銅鼎山合理規劃植物景觀提供科學基礎資料，為當地生態環境的保護和建設服務。

1 材料與方法

1.1 樣地設置與調查方法

在對銅鼎山植被類型作全面踏查的基礎上，根據優勢植物群落的類型和分布情況進行選點并設置7個樣地，每個樣地設置1個樣方，每個樣方面積為400 m2，分為4個10 m×10 m，進行詳細的群落學調查，記錄喬木的種類、胸徑、高度、數量，灌木和草本的種類、高度、覆蓋度和數量等。

1.2 數據處理

1.2.1 物種優勢度

物種的優勢度以重要值表示，計算方法：

IV=(RA+RF+RD)/3。

式中：IV為重要值；RA為相對多度；RF為相對頻度；RD為相對蓋度(灌木、草本)或者相對胸高斷面積(喬木)。

1.2.2 群落結構

采用韋霄等[4]的方法，按5 m一個高度劃分片層，對高度區間內的植株數量及所有物種的優勢度進行統計，分析其垂直結構特征；按5 cm一個等級劃分胸徑級別，比較不同徑級的植株數量和優勢度，分析群落徑級結構特征。

1.2.3 群落多樣性的測度方法

采用Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數以及基于Shannon-Wiener指數的均勻度指數來評價群落的物種多樣性[5]。

2 結果與分析

2.1 植物種類

根據調查數據統計分析，銅鼎山常見植物種類共143種，隸屬65科119屬。其中，蕨類植物9科12屬15種，占種數的10.49%；裸子植物1科1屬1種，占種數的0.7%；被子植物55科106屬127種，占種數的88.81%。植物種類較為集中的科有：菊科(11屬，11種)和禾本科(11屬，10種)。143種植物中，鄉土植物共有60科108屬129種，占種數的90.21%，較好地體現了銅鼎山植物的地域性。喬木類植物27種，占所有植物種類總數的18.88%；灌木類植物有32種，占所有植物種類總數的22.38%；草本植物45種，占所有植物種類總數的31.47%；藤本植物23種，占所有植物種類總數的16.08%。

2.2 群落的物種組成及優勢度

銅鼎山植被主要由人工林、灌叢和草叢組成。其中，人工林優勢物種主要有臺灣相思(Acaciaconfusa)、濕地松(Pinuselliottii)及大葉相思(Acaciaauriculiformis)。灌叢優勢物種主要有野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、米碎花(Euryachinensis)、變葉榕(Ficusvariolosa)等。草叢優勢物種主要為芒萁(Dicranopterispedata)。

大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落：分布于銅鼎山東北部，面積約14 hm2，群落高約8 m，外貌呈深綠色。喬木層比較密集，優勢物種為大葉相思(重要值51.3，下同)和臺灣相思(28.3)；灌木層稀疏，主要為野漆(12.7)、米碎花(11.9)、酸藤子(Embelialaeta)(10.8)和石斑木(Rhaphiolepisindica)(10.4)；草本層芒萁(64.1)占絕對優勢。

濕地松+大葉相思-毛菍(Melastomasanguineum)+變葉榕-芒萁群落：分布于銅鼎山東部，面積約12 hm2，群落高約6 m，外貌呈深綠色。喬木層主要為濕地松(59.7)和大葉相思(40.3)，占絕對優勢；灌木層主要有毛菍(19.9)、變葉榕(17.6)和石斑木(15.1)；草本層主要為芒萁(64.5)。

臺灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落：位于銅鼎山南部，面積約56 hm2，群落高約8 m，外貌呈深綠色。喬木層主要為臺灣相思(48.3)，夾雜著大葉相思(17.8)和濕地松(16.9)，喬木比較密集，植株普遍較小，濕地松植株較大，胸徑大于20 cm。林下地植物多樣性低，灌木層較少，多為幼小喬木，草本層主要為芒萁(68.7)。

(濕地松)-變葉榕+野漆-芒萁群落：位于銅鼎山南部，面積約8 hm2，該區域巖石眾多，植物較少，生于石縫或巖石圍合的砂質土中，群落高約2 m，外貌呈淺綠色，點綴有深綠色喬木。喬木層主要為鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)(22.8)和濕地松(77.2)，零星分布；灌木層主要有變葉榕(17.2)和野漆(12.9)；草本層主要為芒萁(58.3)。

(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落：位于銅鼎山南部，面積約4 hm2，區域有巖石，群落高約6 m，外貌呈淺綠色，點綴有深綠色喬木。喬木層主要有濕地松(65.0)和臺灣相思(27.9)，間雜少量的鵝掌柴(7.1)，比較稀疏、低矮；灌木層主要有米碎花(34.5)、野漆(15.8)、梅葉冬青(Ilexasprella)(12.4)和石斑木(11.5)；草本層主要為芒萁(74)。

濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落：位于銅鼎山西北部，面積34 hm2，群落高約6 m，外貌呈淺綠色。喬木層主要為濕地松(60.9)；灌木層主要有梅葉冬青(12.0)、米碎花(11.6)和梔子(Gardeniajasminoides)(11.2)；草本層主要為芒萁(63.9)。

(大葉相思)-(崗松(Baeckeafrutescens))-芒萁群落：位于銅鼎山中部，面積14 hm2，群落高約6 m，外貌呈淺綠色，點綴有深綠色喬木。喬木層主要為濕地松(73.4)和大葉相思(26.6)，植株少且稀疏；灌木層主要有崗松(60.9)、米碎花(20.8)和梅葉冬青(18.3)；草本層主要為芒萁(76.0)。

2.3 群落結構特征

2.3.1 群落垂直結構特征

群落的垂直結構主要指群落的分層現象，群落中各種種群的個體在空間不同層次上分布的現象，也叫成層性[6]。一般而言，生境條件越優或者發育階段越老的群落，層次結構越多，群落也就越高[4]。

對銅鼎山7個典型群落喬木層的垂直結構進行分析，有關結果見圖1。大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落、濕地松+大葉相思-毛稔+變葉榕-芒萁群落、(濕地松)-變葉榕+野漆-芒萁群落和(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落的喬木層垂直結構比較簡單，其中大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落和濕地松+大葉相思-毛稔+變葉榕-芒萁群落整體高度5～<10 m，主要由大葉相思、濕地松和臺灣相思組成，還包括少量的馬占相思(Acaciamangium)。(濕地松)-變葉榕+野漆-芒萁群落和(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落整體高度<5 m，由大葉相思、濕地松及少量的鵝掌柴組成。

a—大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落；b—濕地松+大葉相思-毛稔+變葉榕-芒萁群落；c— 臺灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落；d—(濕地松)-變葉榕+野漆-芒萁群落；e—(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落；f— 濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落；g—(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落。圖2同。

臺灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落、(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落和濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落的整體高度<10 m，且分為2個片層，各片層的植株數量與優勢度比較接近。5～<10 m片層由臺灣相思、大葉相思和濕地松以及少量的馬占相思組成，<5 m片層主要由木荷(Schimasuperba)或鵝掌柴組成，還包括少量的馬占相思。

2.3.2 群落徑級結構特征

按許格希等[7]方法，對銅鼎山植物群落的優勢物種作徑級結構分析。圖2顯示，大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落和濕地松+大葉相思-毛稔+變葉榕-芒萁群落以中徑級(5～<15 cm)植株為主，表明上述群落正處于中林齡階段。濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落各徑級植株數量與優勢度比較一致，表明群落正處于由中齡林向成熟林過渡階段，同時，林下幼苗或小樹的數量和優勢度也較大，顯示出群落良好的更新狀況。臺灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落以中小徑級植株為主，臺灣相思少量植株胸徑≥20 cm。(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落主要以中徑級<5 cm為主，植株數量及優勢度占絕對優勢，中徑級和大徑級(≥20 cm)的植株數量極少，優勢度極低，顯示出群落正處于由幼齡林向成熟林過渡階段，群落發展空間較大。(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落全為小徑級植株，處于幼齡林階段。與(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落類似，(濕地松)-變葉榕+野漆-芒萁群落全為5～<10 cm植株。

圖2 銅鼎山典型群落喬木層徑級結構特征

2.4 群落多樣性

2.4.1 群落物種多樣性

Shannon-Wiener 物種多樣性指數、Simpson物種多樣性指數及基于Shannon-Wiener物種多樣性指數的均勻度指數是反映群落中物種種類與個體數量、優勢種的組成及其均勻性的綜合指標[5]。對銅鼎山7個典型群落進行物種多樣性及均勻度分析，結果如表1所示。與其他群落相比，(濕地松)-變葉榕+野漆-芒萁群落的物種多樣性指數、生態優勢度指數及均勻度指數均最高，表明該群落具有最高物種多樣性，群落中優勢物種最多，且群落物種的分布最均勻。濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落的生物多樣性指數、生態優勢度指數及均勻度指數均高于其他典型群落，但低于(濕地松)-變葉榕+野漆-芒萁群落。(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落的物種多樣性指數及優勢度指數均最低，均勻度指數略高于臺灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落、(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落，表明該群落物種多樣性最低，群落優勢物種單一，物種分布比較集中。

整體而言，濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落顯示出較高的物種多樣性，優勢種比較突出，群落物種分布比較均勻，這可能與該區域進行林相改造和撫育有關。

2.4.2 群落結構多樣性

Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數及均勻度指數均從物種多樣性角度對群落生物多樣性進行定量描述，不能反映出群落結構對群落生物多樣性的影響。而研究表明，提高林分結構多樣性和復雜性，可以維持和增加林分的生物多樣性[8]。本研究以5 cm為一個胸徑等級，以5 m為一個高度等級，對銅鼎山典型群落的結構多樣性進行分析。結果顯示，各群落的結構多樣性大小順序與物種多樣性大小順序差異較大，主要體現在具有較豐富的物種組成、徑級結構和層次結構的群落，結構多樣性一般較大，如濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落。大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落具有較豐富的物種和徑級結構，但垂直結構簡單(表1，圖2)，故樹種和林木大小的總體多樣性較高而林木大小和樹高的總體多樣性較低。(濕地松)-變葉榕+野漆-芒萁群落物種多樣性、優勢度及均勻度較高，但林木大小和樹高的總體多樣性較低，原因是該群落具有較多的優勢種，但群落物種較少且垂直結構簡單(表1，圖1)。與其他群落相比，濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落因物種組成、優勢種數量與分布、垂直結構和徑級結構比較均勻，因而結構多樣性指數處于居中位置。(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落的結構多樣性較低，與該群落的物種組成、徑級和層次結構均較少有很大關系。

表1 銅鼎山群落多樣性指數

3 小結與討論

銅鼎山典型群落喬木層組成物種主要有大葉相思、臺灣相思及濕地松，形成分別以臺灣相思、大葉相思、濕地松中的一種或幾種為優勢種的人工林群落。從重要值來看，大葉相思出現在5個典型群落中，重要值區間范圍為16.3～73.4，表明大葉相思主要作為建群種、優勢種或伴生種，廣泛分布于銅鼎山各群落內，其種群年齡結構主要以平均高度從6～8 m不等的壯樹(胸徑>1～6 cm)和大樹(胸徑>6～20 cm)為主。臺灣相思出現在4個典型群落中，重要值區間為16.3～48.3，表明臺灣相思是銅鼎山的局部優勢物種之一，其種群年齡結構主要以大樹為主。濕地松出現在7個典型群落中，重要值區間為16.5～77.2，表明濕地松是銅鼎山優勢物種，其種群年齡結構主要以大樹為主。

銅鼎山巖石眾多，土層較薄，保水能力差，貧瘠缺水的地質環境使得該區域的植物生長緩慢，植物種類較廣州火爐山[9]和深圳梧桐山[10]單一，主要以耐貧瘠、生長快的相思樹和濕地松為主[11]。濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落，經過種植樟樹等植物進行林相改造，目前物種組成較豐富且物種結構均勻。相思群落密度大，林下植物難以獲得生長所需陽光及空間，造成林下物種多樣性和生物量低[12-14]，通過適度間伐調整林分密度和郁閉度，調控林下植被的生物多樣性和生物量，在相思林種植中華楠、潺槁樹和山烏桕等形成混交林，對其物種多樣性提高有重要意義[15-17]。(濕地松)-變葉榕+野漆-芒萁群落、(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落及(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落由于地質環境因素，喬灌較少，多以芒萁覆蓋，可考慮對已有喬木做好撫育，結合補種楓香、山烏桕、樟樹和石斑木等適生樹種，形成觀賞性的穩定群落。