汕尾市銅鼎山植物群落物種組成及結(jié)構(gòu)多樣性研究

李子華，關(guān)開朗，余少雄，謝騰芳

(1.廣州普邦園林股份有限公司，廣東 廣州 510600；2.汕尾市公用事業(yè)事務(wù)中心，廣東 汕尾 516601)

銅鼎山位于汕尾市城區(qū)北部汕尾大道旁，南北長(zhǎng)約1.4 km，東西寬約1.1 km，總面積約154 hm2，主峰海拔311.9 m，大部分土壤屬于赤紅壤土。近年來(lái)，汕尾市充分利用銅鼎山優(yōu)越的自然環(huán)境與豐富的人文景觀，將其開發(fā)為4A旅游景區(qū)，命名為銅鼎山郊野公園，并建設(shè)了一批旅游設(shè)施，吸引眾多市民前來(lái)觀光、游覽。然而，現(xiàn)階段銅鼎山的植被基本上是以臺(tái)灣相思、大葉相思、濕地松等為主的人工林，極大地降低了銅鼎山林分的自然度，影響了植物景觀，不利于生態(tài)旅游的發(fā)展。研究表明，植物群落的特征和物種多樣性直接影響所構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)各種功能的發(fā)揮，自然群落在一定程度上可增加植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[1]，形成豐富的植物景觀。本研究選擇銅鼎山具有不同外貌特征的植物群落作為研究樣本，分析群落優(yōu)勢(shì)物種組成和群落結(jié)構(gòu)特征差異對(duì)群落物種多樣性及結(jié)構(gòu)多樣性的影響，揭示群落內(nèi)部特征對(duì)群落穩(wěn)定性和外貌特征的影響[2-3]。本研究旨在為銅鼎山合理規(guī)劃植物景觀提供科學(xué)基礎(chǔ)資料，為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的保護(hù)和建設(shè)服務(wù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

在對(duì)銅鼎山植被類型作全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)優(yōu)勢(shì)植物群落的類型和分布情況進(jìn)行選點(diǎn)并設(shè)置7個(gè)樣地，每個(gè)樣地設(shè)置1個(gè)樣方，每個(gè)樣方面積為400 m2，分為4個(gè)10 m×10 m，進(jìn)行詳細(xì)的群落學(xué)調(diào)查，記錄喬木的種類、胸徑、高度、數(shù)量，灌木和草本的種類、高度、覆蓋度和數(shù)量等。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 物種優(yōu)勢(shì)度

物種的優(yōu)勢(shì)度以重要值表示，計(jì)算方法：

IV=(RA+RF+RD)/3。

式中：IV為重要值；RA為相對(duì)多度；RF為相對(duì)頻度；RD為相對(duì)蓋度(灌木、草本)或者相對(duì)胸高斷面積(喬木)。

1.2.2 群落結(jié)構(gòu)

采用韋霄等[4]的方法，按5 m一個(gè)高度劃分片層，對(duì)高度區(qū)間內(nèi)的植株數(shù)量及所有物種的優(yōu)勢(shì)度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，分析其垂直結(jié)構(gòu)特征；按5 cm一個(gè)等級(jí)劃分胸徑級(jí)別，比較不同徑級(jí)的植株數(shù)量和優(yōu)勢(shì)度，分析群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征。

1.2.3 群落多樣性的測(cè)度方法

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以及基于Shannon-Wiener指數(shù)的均勻度指數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)群落的物種多樣性[5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，銅鼎山常見植物種類共143種，隸屬65科119屬。其中，蕨類植物9科12屬15種，占種數(shù)的10.49%；裸子植物1科1屬1種，占種數(shù)的0.7%；被子植物55科106屬127種，占種數(shù)的88.81%。植物種類較為集中的科有：菊科(11屬，11種)和禾本科(11屬，10種)。143種植物中，鄉(xiāng)土植物共有60科108屬129種，占種數(shù)的90.21%，較好地體現(xiàn)了銅鼎山植物的地域性。喬木類植物27種，占所有植物種類總數(shù)的18.88%；灌木類植物有32種，占所有植物種類總數(shù)的22.38%；草本植物45種，占所有植物種類總數(shù)的31.47%；藤本植物23種，占所有植物種類總數(shù)的16.08%。

2.2 群落的物種組成及優(yōu)勢(shì)度

銅鼎山植被主要由人工林、灌叢和草叢組成。其中，人工林優(yōu)勢(shì)物種主要有臺(tái)灣相思(Acaciaconfusa)、濕地松(Pinuselliottii)及大葉相思(Acaciaauriculiformis)。灌叢優(yōu)勢(shì)物種主要有野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、米碎花(Euryachinensis)、變?nèi)~榕(Ficusvariolosa)等。草叢優(yōu)勢(shì)物種主要為芒萁(Dicranopterispedata)。

大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落：分布于銅鼎山東北部，面積約14 hm2，群落高約8 m，外貌呈深綠色。喬木層比較密集，優(yōu)勢(shì)物種為大葉相思(重要值51.3，下同)和臺(tái)灣相思(28.3)；灌木層稀疏，主要為野漆(12.7)、米碎花(11.9)、酸藤子(Embelialaeta)(10.8)和石斑木(Rhaphiolepisindica)(10.4)；草本層芒萁(64.1)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

濕地松+大葉相思-毛菍(Melastomasanguineum)+變?nèi)~榕-芒萁群落：分布于銅鼎山東部，面積約12 hm2，群落高約6 m，外貌呈深綠色。喬木層主要為濕地松(59.7)和大葉相思(40.3)，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；灌木層主要有毛菍(19.9)、變?nèi)~榕(17.6)和石斑木(15.1)；草本層主要為芒萁(64.5)。

臺(tái)灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落：位于銅鼎山南部，面積約56 hm2，群落高約8 m，外貌呈深綠色。喬木層主要為臺(tái)灣相思(48.3)，夾雜著大葉相思(17.8)和濕地松(16.9)，喬木比較密集，植株普遍較小，濕地松植株較大，胸徑大于20 cm。林下地植物多樣性低，灌木層較少，多為幼小喬木，草本層主要為芒萁(68.7)。

(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落：位于銅鼎山南部，面積約8 hm2，該區(qū)域巖石眾多，植物較少，生于石縫或巖石圍合的砂質(zhì)土中，群落高約2 m，外貌呈淺綠色，點(diǎn)綴有深綠色喬木。喬木層主要為鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)(22.8)和濕地松(77.2)，零星分布；灌木層主要有變?nèi)~榕(17.2)和野漆(12.9)；草本層主要為芒萁(58.3)。

(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落：位于銅鼎山南部，面積約4 hm2，區(qū)域有巖石，群落高約6 m，外貌呈淺綠色，點(diǎn)綴有深綠色喬木。喬木層主要有濕地松(65.0)和臺(tái)灣相思(27.9)，間雜少量的鵝掌柴(7.1)，比較稀疏、低矮；灌木層主要有米碎花(34.5)、野漆(15.8)、梅葉冬青(Ilexasprella)(12.4)和石斑木(11.5)；草本層主要為芒萁(74)。

濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落：位于銅鼎山西北部，面積34 hm2，群落高約6 m，外貌呈淺綠色。喬木層主要為濕地松(60.9)；灌木層主要有梅葉冬青(12.0)、米碎花(11.6)和梔子(Gardeniajasminoides)(11.2)；草本層主要為芒萁(63.9)。

(大葉相思)-(崗松(Baeckeafrutescens))-芒萁群落：位于銅鼎山中部，面積14 hm2，群落高約6 m，外貌呈淺綠色，點(diǎn)綴有深綠色喬木。喬木層主要為濕地松(73.4)和大葉相思(26.6)，植株少且稀疏；灌木層主要有崗松(60.9)、米碎花(20.8)和梅葉冬青(18.3)；草本層主要為芒萁(76.0)。

2.3 群落結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 群落垂直結(jié)構(gòu)特征

群落的垂直結(jié)構(gòu)主要指群落的分層現(xiàn)象，群落中各種種群的個(gè)體在空間不同層次上分布的現(xiàn)象，也叫成層性[6]。一般而言，生境條件越優(yōu)或者發(fā)育階段越老的群落，層次結(jié)構(gòu)越多，群落也就越高[4]。

對(duì)銅鼎山7個(gè)典型群落喬木層的垂直結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，有關(guān)結(jié)果見圖1。大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落、濕地松+大葉相思-毛稔+變?nèi)~榕-芒萁群落、(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落和(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落的喬木層垂直結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，其中大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落和濕地松+大葉相思-毛稔+變?nèi)~榕-芒萁群落整體高度5～<10 m，主要由大葉相思、濕地松和臺(tái)灣相思組成，還包括少量的馬占相思(Acaciamangium)。(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落和(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落整體高度<5 m，由大葉相思、濕地松及少量的鵝掌柴組成。

a—大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落；b—濕地松+大葉相思-毛稔+變?nèi)~榕-芒萁群落；c— 臺(tái)灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落；d—(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落；e—(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落；f— 濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落；g—(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落。圖2同。

臺(tái)灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落、(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落和濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落的整體高度<10 m，且分為2個(gè)片層，各片層的植株數(shù)量與優(yōu)勢(shì)度比較接近。5～<10 m片層由臺(tái)灣相思、大葉相思和濕地松以及少量的馬占相思組成，<5 m片層主要由木荷(Schimasuperba)或鵝掌柴組成，還包括少量的馬占相思。

2.3.2 群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征

按許格希等[7]方法，對(duì)銅鼎山植物群落的優(yōu)勢(shì)物種作徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析。圖2顯示，大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落和濕地松+大葉相思-毛稔+變?nèi)~榕-芒萁群落以中徑級(jí)(5～<15 cm)植株為主，表明上述群落正處于中林齡階段。濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落各徑級(jí)植株數(shù)量與優(yōu)勢(shì)度比較一致，表明群落正處于由中齡林向成熟林過渡階段，同時(shí)，林下幼苗或小樹的數(shù)量和優(yōu)勢(shì)度也較大，顯示出群落良好的更新狀況。臺(tái)灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落以中小徑級(jí)植株為主，臺(tái)灣相思少量植株胸徑≥20 cm。(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落主要以中徑級(jí)<5 cm為主，植株數(shù)量及優(yōu)勢(shì)度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，中徑級(jí)和大徑級(jí)(≥20 cm)的植株數(shù)量極少，優(yōu)勢(shì)度極低，顯示出群落正處于由幼齡林向成熟林過渡階段，群落發(fā)展空間較大。(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落全為小徑級(jí)植株，處于幼齡林階段。與(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落類似，(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落全為5～<10 cm植株。

圖2 銅鼎山典型群落喬木層徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征

2.4 群落多樣性

2.4.1 群落物種多樣性

Shannon-Wiener 物種多樣性指數(shù)、Simpson物種多樣性指數(shù)及基于Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)的均勻度指數(shù)是反映群落中物種種類與個(gè)體數(shù)量、優(yōu)勢(shì)種的組成及其均勻性的綜合指標(biāo)[5]。對(duì)銅鼎山7個(gè)典型群落進(jìn)行物種多樣性及均勻度分析，結(jié)果如表1所示。與其他群落相比，(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落的物種多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及均勻度指數(shù)均最高，表明該群落具有最高物種多樣性，群落中優(yōu)勢(shì)物種最多，且群落物種的分布最均勻。濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落的生物多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及均勻度指數(shù)均高于其他典型群落，但低于(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落。(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落的物種多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均最低，均勻度指數(shù)略高于臺(tái)灣相思-酸藤子+野漆-芒萁群落、(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落，表明該群落物種多樣性最低，群落優(yōu)勢(shì)物種單一，物種分布比較集中。

整體而言，濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落顯示出較高的物種多樣性，優(yōu)勢(shì)種比較突出，群落物種分布比較均勻，這可能與該區(qū)域進(jìn)行林相改造和撫育有關(guān)。

2.4.2 群落結(jié)構(gòu)多樣性

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)均從物種多樣性角度對(duì)群落生物多樣性進(jìn)行定量描述，不能反映出群落結(jié)構(gòu)對(duì)群落生物多樣性的影響。而研究表明，提高林分結(jié)構(gòu)多樣性和復(fù)雜性，可以維持和增加林分的生物多樣性[8]。本研究以5 cm為一個(gè)胸徑等級(jí)，以5 m為一個(gè)高度等級(jí)，對(duì)銅鼎山典型群落的結(jié)構(gòu)多樣性進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，各群落的結(jié)構(gòu)多樣性大小順序與物種多樣性大小順序差異較大，主要體現(xiàn)在具有較豐富的物種組成、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和層次結(jié)構(gòu)的群落，結(jié)構(gòu)多樣性一般較大，如濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落。大葉相思-野漆+米碎花-芒萁群落具有較豐富的物種和徑級(jí)結(jié)構(gòu)，但垂直結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單(表1，圖2)，故樹種和林木大小的總體多樣性較高而林木大小和樹高的總體多樣性較低。(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落物種多樣性、優(yōu)勢(shì)度及均勻度較高，但林木大小和樹高的總體多樣性較低，原因是該群落具有較多的優(yōu)勢(shì)種，但群落物種較少且垂直結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單(表1，圖1)。與其他群落相比，濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落因物種組成、優(yōu)勢(shì)種數(shù)量與分布、垂直結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)比較均勻，因而結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)處于居中位置。(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落的結(jié)構(gòu)多樣性較低，與該群落的物種組成、徑級(jí)和層次結(jié)構(gòu)均較少有很大關(guān)系。

表1 銅鼎山群落多樣性指數(shù)

3 小結(jié)與討論

銅鼎山典型群落喬木層組成物種主要有大葉相思、臺(tái)灣相思及濕地松，形成分別以臺(tái)灣相思、大葉相思、濕地松中的一種或幾種為優(yōu)勢(shì)種的人工林群落。從重要值來(lái)看，大葉相思出現(xiàn)在5個(gè)典型群落中，重要值區(qū)間范圍為16.3～73.4，表明大葉相思主要作為建群種、優(yōu)勢(shì)種或伴生種，廣泛分布于銅鼎山各群落內(nèi)，其種群年齡結(jié)構(gòu)主要以平均高度從6～8 m不等的壯樹(胸徑>1～6 cm)和大樹(胸徑>6～20 cm)為主。臺(tái)灣相思出現(xiàn)在4個(gè)典型群落中，重要值區(qū)間為16.3～48.3，表明臺(tái)灣相思是銅鼎山的局部?jī)?yōu)勢(shì)物種之一，其種群年齡結(jié)構(gòu)主要以大樹為主。濕地松出現(xiàn)在7個(gè)典型群落中，重要值區(qū)間為16.5～77.2，表明濕地松是銅鼎山優(yōu)勢(shì)物種，其種群年齡結(jié)構(gòu)主要以大樹為主。

銅鼎山巖石眾多，土層較薄，保水能力差，貧瘠缺水的地質(zhì)環(huán)境使得該區(qū)域的植物生長(zhǎng)緩慢，植物種類較廣州火爐山[9]和深圳梧桐山[10]單一，主要以耐貧瘠、生長(zhǎng)快的相思樹和濕地松為主[11]。濕地松-梅葉冬青+米碎花-芒萁群落，經(jīng)過種植樟樹等植物進(jìn)行林相改造，目前物種組成較豐富且物種結(jié)構(gòu)均勻。相思群落密度大，林下植物難以獲得生長(zhǎng)所需陽(yáng)光及空間，造成林下物種多樣性和生物量低[12-14]，通過適度間伐調(diào)整林分密度和郁閉度，調(diào)控林下植被的生物多樣性和生物量，在相思林種植中華楠、潺槁樹和山烏桕等形成混交林，對(duì)其物種多樣性提高有重要意義[15-17]。(濕地松)-變?nèi)~榕+野漆-芒萁群落、(濕地松)-米碎花+野漆-芒萁群落及(大葉相思)-(崗松)-芒萁群落由于地質(zhì)環(huán)境因素，喬灌較少，多以芒萁覆蓋，可考慮對(duì)已有喬木做好撫育，結(jié)合補(bǔ)種楓香、山烏桕、樟樹和石斑木等適生樹種，形成觀賞性的穩(wěn)定群落。