光照處理對彩葉植物虎舌紅葉片顯色影響

邱東萍

(麗水職業(yè)技術學院，浙江 麗水 323000)

《浙江省深化美麗鄉(xiāng)村建設行動計劃(2016—2020)》中指出，美麗鄉(xiāng)村要“一片美”，浙江省委省政府號召舉全省之力全面推進大花園建設。《麗水市美麗林相建設總體規(guī)劃(2016—2035年)》中指出，要將“美麗林相”建設與“森林小鎮(zhèn)(森林人家)”建設有機結(jié)合。彩葉植物因其色彩絢麗，能構成各種壯觀模紋圖案和群體景觀[1]，已成為園林城市造景的新寵兒，發(fā)揮著構圖、配色、點綴園林景觀的重要作用[2]，在園林綠化和美麗鄉(xiāng)村建設中應用越來越廣泛。光照對植物影響明顯[3]，不適光照常造成彩葉植物返綠[4]或顯色景觀效果不佳[5]。虎舌紅葉片紅潤橢圓形，株形優(yōu)美，葉果皆可賞，果實成熟期較長，周年不落[6]，為不可多得的彩色植物，園林中常以地被類彩葉植物配植于下層。配植在不同場景中的虎舌紅有不同程度的遮蔭，這對虎舌紅的葉色表達是否有影響？因此，模擬園林中不同遮蔭程度研究虎舌紅的彩葉表現(xiàn)，探索其顯色部位，對虎舌紅在園林中應用具有重要的價值和實際意義。

關于虎舌紅的研究報道不多，主要集中在栽培[7]、繁殖[8]及其抗氧化活性[9]方面，其光合生理生化方面研究非常少。熊興隆[10]指出虎舌紅在50%光照條件下生長最好，而鐘娟[11]在試驗中得出虎舌紅的適宜光照條件為遮光75%。要讓虎舌紅在園林上具有最佳觀賞效果，必須探索其顯色部位，研究其適宜光照條件。對其顯色部位及顯色影響，前人還沒有過研究。

本文4種光照處理是模擬園林上不同種植區(qū)域，即空曠地(全日照)、林緣地(遮光率22%)、林下地(遮光率55%)和密林地(遮光率90%)，研究光照對虎舌紅的葉片顯色影響，探索其顯色部位，從而獲得虎舌紅的最佳觀賞特性，為園林應用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2017年5—10月在麗水職業(yè)技術學院進行，選生長健壯、長勢一致的3 a生盆栽虎舌紅為試驗材料。

1.2 處理

5月開始遮光，試驗設處理A、處理B和處理C 3個處理。試驗中，用黑色遮陽網(wǎng)搭建高1.5 m，寬3 m的蔭棚，并且蔭棚內(nèi)分隔成3個區(qū)域，頂棚分別設置為一層白色遮陽網(wǎng)、一層黑色遮陽網(wǎng)及雙層黑色遮陽網(wǎng)，用光照儀測得實際遮光率分別是22%(處理A)、55%(處理B)和90%(處理C)。另外設置對照組全日照CK(不作遮光處理)。共4種處理，各處理均為3株，3次重復，共36 盆試驗材料。

遮陽處理共6個月，整個過程中用相機拍照記錄植株的外觀形態(tài)特征及生長勢。遮光處理60 d后，在全日照處理的9盆植株中各剪取中部大小基本一致、生長勢好、旺盛的葉片1枚，將葉片投入到同一FAA固定液(89 mL 70%酒精+5 mL冰醋酸+6 mL甲醛)中保存固定[12]，并貼好標簽。其他遮光處理的葉片采集與固定方法同上。因彩葉植物葉片中有紅色、紫、橙、黃等色素，因此，不用石蠟切片法，更不能用固綠或番紅染色，采用成功率高且操作性極強的雙刀法進行臨時切片并觀察，然后選擇效果佳的顯色部位進行拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長狀況

虎舌紅主要觀賞部位是葉片，不同遮光處理60 d后，虎舌紅長勢都很好，處理A(遮光率22%)和處理C(遮光率90%)植物葉片顏色接近，都為綠色并伴有紫紅色茸毛，處理B(遮光率55%)植物葉片綠色較暗，葉片伴有紫紅色茸毛(圖1)。而全日照條件下虎舌紅葉片較小、葉面綠色且有黃斑，茸毛少且無泛紅(圖2)。不同遮蔭程度的虎舌紅生長勢強健，葉片上有舌苔狀密集乳突，茸毛泛紫紅色，觀賞效果優(yōu)于全日照條件下的虎舌紅(圖3)。

A—遮光率22%；B—遮光率55%；C—遮光率90%。

圖2 全日照處理60 d后的虎舌紅葉片

圖3 遮光處理60 d后的虎舌紅葉片

隨著處理時間延長，至6個月后，所有虎舌紅都結(jié)出鮮紅色果實，但植株外觀形態(tài)差異大。選擇遮光處理中生長勢最弱的一株與全日照處理中生長勢最好的一株對比，觀察發(fā)現(xiàn)植株大小差異不明顯，但葉形葉色等外觀差異非常明顯。遮光處理的虎舌紅葉片大，葉色暗綠且密被紫紅色茸毛(圖4)。全日照處理的虎舌紅葉片小，葉色淡綠且灼傷黃色斑塊，葉片上茸毛短且基本無色。

圖4 6個月后遮光處理與全日照處理的植株狀況

2.2 葉橫切面顯微觀察

處理60 d后制作不同處理的臨時切片觀察鏡檢。葉片橫切面切片觀察發(fā)現(xiàn)，虎舌紅葉片表皮細胞及葉肉組織中沒有發(fā)現(xiàn)彩色細胞或組織(圖5)。在全日照下葉片表面乳突最少；遮光率55%的葉片表面乳突最高且多；遮光率90%的虎舌紅葉片最薄。

圖5 不同遮光率下的虎舌紅葉橫切面(100×)

2.3 葉片茸毛顯微觀察

顯微鏡下觀察到全日照處理下的虎舌紅有形成茸毛，但大多不著生在乳突上，而且茸毛是無色的(圖6)。遮光處理的虎舌紅都能在乳突上形成茸毛，遮光率55%的虎舌紅茸毛色彩最深，且葉背也有鮮紫紅色茸毛。遮光率90%的虎舌紅葉面茸毛呈淡紅色，葉背茸毛基本無色。

圖6 不同遮光率下的虎舌紅上下表皮茸毛(100×)

2.4 葉表皮細胞顯微觀察

制作遮光率55%的虎舌紅與對照組(全日照處理)上下表皮細胞的切片，進行顯微觀察。下表皮切片觀察中，發(fā)現(xiàn)2個處理的虎舌紅都沒有著色的表皮細胞或氣孔器(圖7)，但全日照虎舌紅下表皮中有發(fā)育不全或退化的茸毛，也有成形的茸毛，但無色。而遮光率55%的虎舌紅下表皮中有鮮紅色茸毛，高倍鏡下顏色鮮紅。

圖7 不同遮光率下的虎舌紅下表皮與虎舌紅下表皮茸毛(400×)

上表皮切片觀察中，2個處理都沒有發(fā)現(xiàn)有著色的表皮細胞。全日照虎舌紅上表皮中有較多無色的茸毛，高倍鏡下也有觀察到退化的茸毛。而遮光率55%的虎舌紅上表皮中有較多乳突，乳突上著生的鮮紅色茸毛，高倍鏡下鮮紅色的茸毛隨處可見(圖8)。

圖8 在2種顯微鏡放大倍數(shù)條件下的不同遮光率虎舌紅上表皮細胞

3 討論

光照是影響彩葉植物顯色的關鍵因子之一，邱東萍[13]通過對8種彩葉植物研究發(fā)現(xiàn)，彩葉植物的顯色部位在葉表皮或葉肉的柵欄組織或海綿組織中，且色素存在于葉表皮或葉肉組織中。在本研究中，彩葉植物虎舌紅顯色部位不在表皮細胞中，也不在葉肉組織中，而是在表皮細胞特異化的茸毛上，這與前人研究結(jié)果完全不同。究其原因可能是研究材料差異性大。8種彩葉植物葉表皮細胞都沒有乳突及特異化的茸毛，而本研究的虎舌紅片上密被茸毛。

李衛(wèi)星[14]指出，光照對植物葉色變化的影響顯著。本研究通過不同遮光處理得出，遮光率對虎舌紅的顯色影響明顯，以遮光率55%的顯色效果最佳，即葉片上下表皮細胞中都能形成密集的鮮紅色茸毛。這與熊興隆[10]得出虎舌紅在50%光照條件下生長最好結(jié)論基本一致。而與鐘娟[11]在試驗中得出虎舌紅的適宜光照條件為遮光75%略有差異，這是因為本研究是為了接近園林應用上實際遮光率，沒有設置遮光率為75%的處理。

全日照條件下虎舌紅葉片呈綠色，葉片較小，下表皮有發(fā)育不全或退化的茸毛，上表皮有無色茸毛，但隨著處理時間延長，其生長勢變差，葉片上有灼傷斑塊呈枯黃狀。全日照條件下虎舌紅返綠不顯色，這與紅葉桃[15]和紅花檵木[5]恰好相反。因此，不同彩葉植物在園林應用配植時應考慮合適的種植區(qū)域。

4 小結(jié)

本研究對不同遮光處理后的虎舌紅葉片結(jié)構進行分析，發(fā)現(xiàn)有遮光處理的虎舌紅葉片呈彩色，且顯色部位為表皮上的茸毛，色素僅存在于葉表皮上特異化的茸毛細胞中，并且遮光率為55%的植物生長勢好，葉片呈彩色，觀賞效果最佳。遮光率22%和90%的虎舌紅葉面能形成紫紅色茸毛，但色彩較淡，且葉背較難有著色的茸毛。

在園林應用上，欲要虎舌紅葉片呈彩色,須將其種植于林蔭地,但以配植于林下地，即遮光率為55%可以獲得最佳景觀效果，這為彩葉植物虎舌紅在城市園林美化建設中提供有利科學依據(jù)。