王金池,嚴銘海,黃清麟*,黃如楚,鄭群瑞
(1. 中國林業科學研究院資源信息研究所,北京 100091;2. 國家林業和草原局森林經營與生長模擬重點實驗室,北京 100091;3. 福建省永安市林業局,福建 永安 366000;4. 福建省建甌萬木林省級自然保護區管理處,福建 建甌 353105)
目前,無論是對人工林還是天然林,大多都將喬木層視作整體研究探討其直徑分布[1-6],基于分層的直徑分布研究較少[7-10]。Knoke等[8]僅對由不同林齡的人工林組成的混交林直徑分布進行了描述;莊崇洋等[9]對典型中亞熱帶天然闊葉林各林層直徑分布及變化規律的研究表明,各林層直徑分布差異顯著,分林層研究林分直徑分布是有必要的。
半天然林是指通過造林和人工促進天然更新方式經營與調整后的森林[11],是介于人工林和天然林之間的重要的森林類型。目前國內外對半天然林的研究較少,現有報道中多以半天然杉闊混交林或半天然杉木馬尾松混交林為研究對象,且研究內容多集中于林分的形成發育、樹種組成和物種多樣性、空間格局及群落結構等方面[12-18],在對半天然林林分直徑結構的研究上,陳存及等[13]僅對半天然杉闊混交林的直徑分布做簡單的形狀描述,尚未見從各林層和分布擬合的角度研究半天然林直徑分布的報道。
本研究以半天然馬尾松(Pinus massonianaLamb.)闊葉混交林為研究對象,采用最大受光面法[19]劃分林層,在對其樹種組成與多樣性研究的基礎上[12],對半天然馬尾松闊葉混交林各林層(包括全林和各亞層)的直徑分布進行探討,揭示半天然馬尾松闊葉混交林全林及各林層直徑分布的特點,以期為該類型林分的可持續經營提供依據。
研究區位于福建省永安市,地處福建中部偏西,地理位置為 116°56′~117°47′ E,25°33′~26°12′ N,總面積2 942 km2。屬中亞熱帶海洋性季風氣候,同時兼具一定的大陸性氣候特點,氣候溫和、四季分明,年均氣溫14.3~19.2℃,年均降水量1 490~2 050 mm,由于地形復雜,海拔相對高差較大,導致垂直分布的小區域性氣候差異更大。主要土壤類型為紅壤和黃壤,地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林。
在永安市西洋鎮嶺頭村58林班15大班5小班的半天然馬尾松闊葉混交林中,設置 10塊40 m ×20 m樣地(按每個樣地200株左右林木株數控制樣地面積)。該林分源于1995年人工營造的馬尾松純林,造林前為混生有杉木的天然闊葉林采伐跡地,立地類型為Ⅱ類地,南坡向中坡位、坡度23°,面積為1.47 hm2,造林密度3 000株·hm-2,造林后連續3年每年2次幼林撫育,未進行過撫育間伐,停止幼林撫育后,天然更新闊葉樹逐漸進入喬木層,現已形成馬尾松與闊葉樹混交的半天然林[12],調查時林分年齡為24 a。對樣地內所有胸徑 ≥ 5 cm的林木進行每木調查與定位,測定與記錄種名、胸徑、高度、枝下高和冠幅等因子,同時應用最大受光面法[19]確定各林木所屬林層。10塊樣地的平均胸徑范圍為12.5~13.8 cm,平均高為14.3~16.2 m,株數密度為1 950~3 238株·hm-2,蓄積量為196.56~305.42 m3·hm-2。
根據最大受光面法[19],將樣地內所有胸徑 ≥ 5 cm的林木劃分為受光層(第Ⅰ亞層,即由樹冠能接收到垂直光照的林木組成的林層)和非受光層(第Ⅱ亞層,即由樹冠不能接受到垂直光照的林木組成的林層),最大受光面的高度為12.6 m。刪除枯死木等異常數據后,以2 cm為徑階距進行徑階整化,計算各林層的平均胸徑、標準差、變異系數并統計胸徑范圍。10塊樣地全林胸徑、胸徑標準差和變異系數范圍分別為5.0~29.5 cm、4.88~6.11和37.50%~45.13%;第Ⅰ亞層胸徑、平均胸徑、胸徑標準差和變異系數范圍分別為5.0~29.5 cm、15.0~16.9 cm、4.03~5.90和26.30%~34.88%;第Ⅱ亞層胸徑、平均胸徑、胸徑標準差和變異系數范圍分別為5.0~17.7 cm、7.6~9.2 cm、1.87~2.96和24.20%~32.19%。
采用Shapiro-Wilk檢驗(S-W檢驗)對各樣地各林層的直徑分布進行正態性檢驗。利用偏度和峰度指標描述直徑分布的偏離程度和離散程度。參考前人對直徑分布的研究成果[1-2,5,9-10,20-25],本研究選用Weibull分布、Meyer負指數函數對各樣地各林層直徑分布進行擬合,用χ2檢驗法對擬合效果進行檢驗。
2.2.1 偏度與峰度 偏度(SK)和峰度(KT)系數是描述數據分布形態的統計量。偏度體現數據分布的對稱性或拖尾程度,偏度小于0表示為左偏(負偏態),即絕大多數值位于平均值的右側;偏度大于0表示為右偏(正偏態),絕大多數值位于平均值的左側;偏度為0表示數據關于均值對稱分布。峰度體現數據分布的陡峭程度,峰度小于0表示為低峰態,即數據分布比較分散;峰度大于0為尖峰態,即數據分布比較集中。理想正態分布的偏度和峰度系數都為0,偏度和峰度系數絕對值越小,表示數據分布越接近于正態分布。
2.2.2 Shapiro-Wilk檢驗 利用Shapiro-Wilk法對各樣地各林層的直徑分布進行正態性檢驗,其統計假設為H0:樣本來自正態分布的總體;H1:樣本來自非正態分布的總體。在利用該方法進行檢驗時,首先將樣本按大小值升序排列,然后計算統計量W,將計算統計量W與臨界值Wα[n]比較,若計算值小于臨界值,則拒絕原假設H0。統計量W計算公式如下:


2.2.3 直徑分布函數 選用Weibull分布和Meyer負指數函數擬合各林層直徑分布,各分布函數計算公式如下:
(1)Weibull分布密度函數

式中:a為位置參數,b為尺度參數,c為形狀參數。
(2)Meyer負指數函數

式中:Y為每個徑階的林木株數;x為徑階;e為自然對數的底;a,K為直徑分布特征的常數。
2.2.4χ2檢驗 根據不同分布函數求得的理論株數,計算卡方檢驗值χ2作為不同分布函數擬合效果的檢驗標準。χ2值計算公式如下:

式中:m為徑階數;ni為第i徑階實際株數;n?i為第i徑階理論株數;χ2自由度為m-k-1,k為參數個數。
計算各樣地各林層的偏度和峰度值,并進行正態性檢驗,結果見表1。從S-W檢驗結果來看,各樣地全林的P值均小于0.05,說明其直徑分布均不服從正態分布,這與典型人工林的直徑分布有顯著區別;所有樣地的第Ⅱ亞層均未通過正態性檢驗,第Ⅰ亞層中有5塊樣地服從正態分布。

表1 各樣地各林層直徑分布特征值Table 1 Characteristic values of diameter distributions for each sample plot and storey
分析林分及各亞層的偏度系數可知,所有樣地各林層的偏度系數均為正值,說明直徑分布曲線均為右偏,林分或亞層內小于平均直徑的林木株數較多,直徑偏向小徑階;所有樣地第Ⅱ亞層的偏度系數均大于第Ⅰ亞層,說明相對于第Ⅱ亞層來說第Ⅰ亞層的直徑分布更接近于正態分布;比較各樣地全林及各亞層的偏度系數可知,除2號、8號和10號樣地外,其余樣地的全林偏度系數均介于第Ⅰ亞層和第Ⅱ亞層之間。
從峰度系數來看,全林中除2號、5號和10號樣地的峰度大于0外,其余樣地的峰度均小于0,說明大多數樣地的分布曲線呈低峰態,直徑分布比較分散;除1號、4號和6號樣地外,其余樣地第Ⅱ亞層的峰度絕對值均大于第Ⅰ亞層峰度絕對值;比較各樣地全林及各亞層的峰度系數可知,除2號、5號和10號樣地外,其余樣地的全林峰度系數絕對值均介于第Ⅰ亞層和第Ⅱ亞層峰度絕對值之間。
利用χ2檢驗法在0.05的顯著性水平下對各樣地各林層的直徑分布擬合結果進行檢驗,若χ2<χ20.05則說明在0.05水平下擬合效果顯著,Weibull分布、Meyer負指數分布的擬合參數及卡方檢驗結果見表2。
由表2可知,對于Weibull分布而言,10塊樣地的全林直徑分布中,只有6號和9號樣地未通過卡方檢驗,其余8塊樣地均通過檢驗;所有樣地的第Ⅰ亞層直徑分布均服從Weibull分布,第Ⅱ亞層中僅有3號樣地未通過。對于Meyer負指數分布而言,10塊樣地的全林直徑分布中,有3塊樣地未通過,通過率較Weibull分布更低;10塊樣地中僅有4號樣地的第Ⅰ亞層直徑分布服從Meyer負指數分布,其余9塊樣地均拒絕;但對于各樣地第Ⅱ亞層來說,Meyer負指數分布的通過率高達100%。總體而言,Weibull分布在全林及第Ⅰ亞層的擬合效果更好,特別是對于第Ⅰ亞層的擬合效果顯著,而Meyer負指數分布則能更好的擬合第Ⅱ亞層直徑分布。

表2 各樣地各林層直徑分布擬合參數值及檢驗結果Table 2 The fitting parameters and inspection results of diameter distributions for each sample plot and storey
通過比較兩種分布函數的擬合效果,選擇Weibull分布擬合各樣地全林及第Ⅰ亞層的直徑分布,第Ⅱ亞層則選用Meyer負指數分布進行擬合,結果見圖1、圖2。
從圖1、圖2可以看出,全林直徑分布呈反J型或波紋狀反J型曲線,第Ⅰ亞層和第Ⅱ亞層的直徑分布差異顯著,但各樣地的各對應亞層表現相對一致,整體表現為第Ⅰ亞層呈山狀曲線或多峰分布,第Ⅱ亞層則呈反J型;從第Ⅱ亞層過渡到第Ⅰ亞層時,亞層直徑分布在圖上表現為頂峰右移、峰值減小。各樣地的第Ⅰ亞層直徑分布與全林直徑分布均有重疊,重疊部分的起始徑階介于14~18 cm之間,但第Ⅱ亞層直徑分布與全林直徑分布基本沒有重疊。各樣地第Ⅰ亞層與第Ⅱ亞層均存在交點,交點徑階介于8~14 cm之間,在該徑階范圍內相同直徑大小的林木處于第Ⅰ亞層與第Ⅱ亞層的株數大致相等,說明該徑階范圍內林分的樹高結構比較復雜,可能對林分樹高研究產生影響。

圖1 1~5號樣地直徑分布和分布函數擬合Fig.1 Line charts of diameter class and fitting curves of distribution functions of No.1~5 sample plots

圖2 6~10號樣地直徑分布和分布函數擬合Fig.2 Line charts of diameter class and fitting curves of distribution functions of No.6~10 sample plots
對半天然馬尾松闊葉混交林進行林層劃分后,各亞層S-W檢驗顯著度隨亞層高度升高而增大,偏度和峰度系數則隨之減小,說明第Ⅰ亞層較第Ⅱ亞層更趨向于正態分布,這與莊崇洋等[9]對典型中亞熱帶天然闊葉林林層直徑分布規律的研究結果類似。
為研究復層異齡混交林的直徑結構規律,前蘇聯特烈其亞科夫提出“森林分子”學說,將同一立地條件下生長發育起來的同一樹種同一年齡世代和同一起源的林木視為一個森林分子,隨后的研究及大量檢驗表明,將復雜林分劃分為森林分子后,在每個森林分子內部都存在與同齡林一致的結構規律[20,26]。本研究中的半天然馬尾松闊葉混交林本質上是復層異齡混交林,在劃分林層后,馬尾松均集中在第Ⅰ亞層(各樣地第Ⅱ亞層內馬尾松株數最多為4株,株數占比為5%),將各樣地第Ⅰ亞層的馬尾松視為1個森林分子,對其進行正態檢驗,結果表明僅有4塊樣地服從正態分布。加入第Ⅱ亞層的馬尾松后,檢驗結果亦然。從理論上來說,各樣地內馬尾松森林分子的直徑結構應表現出同齡人工純林的直徑分布特征,即服從正態分布,但檢驗結果并非如此,導致這種結果的原因可能有以下幾點:第一,持續進入的天然更新闊葉樹數量較多、樹種組成多樣、各樹種種群分布格局各異,天然更新闊葉樹與馬尾松之間產生了激烈的競爭,不僅對馬尾松生長空間造成擠壓,而且由于對光的競爭可能會迫使馬尾松將更多的物質與能量用于高生長;第二,從林分內天然更新闊葉樹的直徑結構可以推測,天然更新闊葉樹的進入是一個持續不斷的過程,對馬尾松生長的干擾是持續的;第三,林分年齡較小、密度大,林內小徑階林木居多且以天然更新闊葉樹為主,林分尚處于林木競爭激烈、林分狀態不穩定的階段。
(1)半天然馬尾松闊葉混交林全林和第Ⅱ亞層均不服從正態分布,全林直徑分布呈反J型或波紋狀反J型曲線,第Ⅱ亞層的直徑分布呈反J型,第Ⅰ亞層為傾向于正態分布的山狀曲線或多峰分布,林層間直徑分布差異顯著,分林層研究林分直徑分布是有必要的。
(2)全林峰度和偏度系數絕對值介于第Ⅰ亞層和第Ⅱ亞層之間,S-W檢驗的P值均表現為第Ⅰ亞層大于第Ⅱ亞層,峰度和偏度系數絕對值表現為第Ⅰ亞層小于第Ⅱ亞層,從第Ⅱ亞層過渡到第Ⅰ亞層時,在直徑分布圖上表現為頂峰右移、峰值下降,從第Ⅱ亞層到第Ⅰ亞層直徑分布表現出由負指數分布向正態分布過渡的趨勢。
(3) Weibull分布和Meyer負指數分布均取得較好的擬合效果,Weibull分布對全林和第Ⅰ亞層的擬合效果更好,Meyer負指數分布更適合擬合第Ⅱ亞層直徑分布。