喀斯特生境中瀕危植物單性木蘭種群結構及空間分布格局研究

汪國海，潘 揚，覃國樂，譚衛寧，魯長虎＊

(1. 南京林業大學生物與環境學院，江蘇 南京 210037；2. 生態環境部南京環境科學研究所，江蘇 南京 210042；3. 河池學院化學與生物工程學院，廣西 宜州 546300；4. 廣西木論國家級自然保護區管理局，廣西 環江 547100)

種群空間分布格局是指種群個體在某一地理分布區水平空間上的分布和配置狀況，反映出種群個體在時空上彼此間的相互關系[1-2]。許多研究表明，自然界中植物種群空間分布格局的形成過程較為復雜，同時受環境因子、人為干擾、動物傳播能力及種間競爭關系等多種非生物和生物因子綜合影響[3-4]。研究植物種群空間分布格局不僅可以了解植物種群的生物學特性、種群間的相互作用及種群與環境間的關系，還可以根據空間分布格局的變化推斷出植物種群的更新策略，對探索植物群落生物多樣性的形成和維持機制具有重要意義[5]。

喀斯特生境是一種具有植物多樣性高但整體資源量低的脆弱生境，同時由于高強度的人為活動如伐木、放牧、農業開墾和采礦等，嚴重破壞了當地森林植被的完整性，致使許多植物種群呈斑塊化分布[6]。雖然喀斯特生境中的植物每年都結實大量的種子為后期植物種群的更新提供充足的種子資源[7]，但受喀斯特生境獨特地貌形成的地理屏障限制，植物種子很難通過水流、風力和重力等非生物因子進行長距離傳播而到達適宜其萌發的微生境中；加之喀斯特生境中土壤淺薄且呈斑塊化分布、土壤營養貧瘠和持水性能較差等因素均不利于后期種子的萌發和幼苗的生長，從而對后期植物種群的空間分布產生重要影響[8]。

單性木蘭（Kmeria septentrionalisDandy）隸屬于木蘭科、單性木蘭屬，是我國特有的珍稀瀕危植物和國家I級重點保護野生植物。目前僅分布于廣西羅城縣和環江縣、貴州荔波縣和云南麻栗坡縣和馬關縣等喀斯特石灰巖山地中，且大多數呈零散分布，成片分布區僅見于廣西木論國家級自然保護區內[9]。雖然目前相關學者已對單性木蘭種群結構進行了一些研究[9-11]，但都未涉及到空間分布格局。同時野外調查時發現母樹林附近的雜木林和杉木林內分布有大量的更新幼苗，但其周邊卻沒有結實母樹分布，而前期的研究也發現成熟的單性木蘭種子能吸引27種鳥類對其進行取食和傳播[12]，因此推測這些幼苗可能是鳥類取食單性木蘭種子后將其傳播到這兩種生境中所形成的。但這3種生境（母樹林、雜木林和杉木林）中的幼苗結構和空間分布格局是否存在差異，以及喀斯特生境中哪些環境因子會影響其種群空間分布格局還未可知。本研究以分布于廣西木論國家級自然保護區內的單性木蘭更新種群為研究對象，通過對上述3種生境中的單性木蘭種群結構、靜態生命表、存活曲線、空間分布格局及影響其種群空間分布的環境因子進行分析，旨在闡明單性木蘭種群更新現狀及其對喀斯特生境的適應機制，以期為該物種的科學保護及后期進一步理解喀斯特生境中的氣候和棲息地變化對其種群更新的影響等生態學問題提供理論依據。

1 研究區域及方法

1.1 研究區域概況

木 論 國 家 級 自 然 保 護 區（107°54′01″～108°05′51″ E; 25°07′01″～25°12′22″ N）位于廣西北部的環江縣境內，保護區東-西長20.6 km，南-北寬11.6 km，總面積10 829.7 hm2，北部與貴州茂蘭國家級自然保護區相連。該區域屬于中亞熱帶季風氣候區，年平均溫度19.3℃，極端最低溫度-5℃，極端最高溫度26.7℃。年均降水量1 529.2 mm，降水具有明顯的旱雨季之分（雨季：4至8月；旱季：9月至翌年3月），≥ 10℃的年積溫4 700～6 300℃，年均無霜期235～290 d，林間相對濕度為79%。保護區屬于典型的喀斯特地貌，地表景觀主要以峰叢洼地和谷地為主，區內巖石高度裸露，裸露面積高達80%～90%，土壤覆蓋面積不足20%且土壤僅分布于巖石縫隙間，只有洼地或谷地才有成片土壤分布[9]。植被類型主要為分布不均勻的常綠落葉闊葉混交林，常見植物有柞木（Xylosma racemosum(Sieb. et Zucc.) Miq.）、栓葉安息香（Styrax suberifoliusHook. et Arn.）和小葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinifolia(Blume) Oersted）等[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及數據收集 2019年7—8月，分別在母樹林、雜木林和杉木林3種生境中各設置1個50 m × 50 m的固定樣方，然后按照相鄰格子法將其劃分為300個5 m × 5 m 的小樣方，對樣方內所有單性木蘭更新幼苗的高度、微生境類型及經緯度進行測量，同時以樣方西南角為原點，東-西方向為橫軸（X），南-北方向為縱軸（Y），采用水平坐標（X, Y）的方式記錄各幼苗在樣方中的相對坐標[14]。對各幼苗所在位置的郁閉度（目測）、巖石裸露率（網格法測定）、海拔（手持 GPS）、坡向和坡度（羅盤）、環境溫度和土壤濕度（溫濕度計，型號：GM1363，深圳聚茂源科技有限公司）及光照（光照度計，型號：GM1040，深圳聚茂源科技有限公司）進行測量。為降低人為因素對實驗結果的影響，所有的野外工作都是在晴天進行，同時林內光照、溫度和土壤濕度等指標都是選擇在中午12:00—14:00 陽光最旺盛的時候進行測量。

1.2.2 種群更新特征

（1）年齡結構

由于單性木蘭幼苗個體較小且喀斯特生境不利于其生長，很難通過胸徑的大小來推斷其年齡結構，因此本研究中采用幼苗高度來反映單性木蘭種群的年齡結構[15]。根據實際調查情況及單性木蘭幼苗的生長特點將其年齡結構分為6個齡級：0 ＜H≤10 cm（I）；10 cm ＜H≤ 20 cm（II）；20 cm＜H≤30 cm（III）；30 cm＜H≤ 40 cm（IV）；40 cm＜H≤ 50 cm（V）；H＞ 50 cm（VI）。

（2）靜態生命表和存活曲線

參照胡剛等[16]的方法編制單性木蘭更新種群靜態生命表，各參數具體含義如下：（1）a表示幼苗的齡級；（2）Na表示a在某類齡級中出現的個體數；（3）La表示為標準化的幼苗存活數即La=（Na+Na+1）/2；（4）lgLa表示La取以10為底的對數；（5）Da表示從a到a+1齡級幼苗的死亡數即Da=Na-Na+1；（6）Qa表示從a到a+1齡級幼苗的死亡率即Qa=Da/Na+1；（7）Ta表示從a齡級至超過a齡級的存活個體總數即Ta= ∑La；（8）Ea（生命期望）表示第a齡級的個體在未來所能存活的平均年數即Ea=Ta/Na。后以α為橫坐標、LαlgLα為縱坐標，繪制單性木蘭更新種群存活曲線。采用指數函數和冪函數對幼苗存活數和齡級間的關系進行擬合，后根據回歸系數（R2）的大小來判定模型擬合效果。若指數函數Nα=N0e-bx擬合效果好，則說明更新種群存活曲線更接近Deevy-II型；若冪函數Nα=N0x-b擬合效果好，則說明更新種群存活曲線更接近Deevy-III型[17]。

（3）點格局分析

采用Programita軟件對不同生境中的單性木蘭更新種群的點格局進行分析。首先將幼苗的相對坐標數據導入Programita軟件中計算出不同尺度下的函數值，再以距離尺度作為橫坐標，上下包跡線作為縱坐標繪制函數圖像。若函數值在上下包跡線間，則表明更新種群呈隨機分布；若函數值大于上包跡線，則表明更新種群呈集群分布；若函數值處于下包跡線下方，則表明更新種群呈均勻分布[14,18]。

1.2.3 喀斯特環境因子分析 由于坡向數據都是0°～360°羅盤測量值，為使數據在模型中表現出較好的擬合性，本研究參照劉瑞雪等[19]的方法將坡向劃分為5個等級并分別賦值，1表示北坡（0°～22.5°和337.5°～360°）；2表示東北坡（22.5°～67.5°）和西北坡（292.5°～337.5°）；3表示東坡（67.5°～112.5°）和西坡（247.5°～292.5°）；4表示東南坡（112.5°～157.5°）和西南坡（202.5°～247.5°）；5表示南坡（157.5°～202.5°）。

1.3 數據分析

采用Kolmogorov-Smirnov對所有數據變量進行正態性檢驗，對不符合正態分布的數據先進行轉換后再檢驗。采用One Sample T-test對不同齡級間的幼苗數量差異進行分析；采用Mann-Whitney U檢驗分別對兩種生境中不同齡級間的幼苗數量差異進行分析；采用Kruskal-Wallis檢驗對不同生境中、不同齡級幼苗數量的差異進行分析。由于環境因子間的數量級差異較大，為更好的對數據進行擬合將所有的數值進行以10為底的對數轉換，再以各樣方內幼苗的平均密度作為因變量，各環境因子的平均值作為自變量，后再以前兩者為固定因子，生境為隨機因子，采用廣義線性混合模型（Generalized Linear Mixed Model, R package lme4）對影響單性木蘭種群空間分布的主要環境因子進行分析。所有的數據都是在SPSS 20.0上進行處理，差異顯著水平設定為P＜ 0.05。采用R語言（3.6.1, R Core Team,2016）進行作圖。

2 結果

2.1 種群年齡結構

本次共調查到747株幼苗，不同齡級的幼苗數量存在極顯著差異（t= 5.049,df= 5,P= 0.004），其中II級幼苗的數量最多（201株），占總數量的26.91%（圖1）。不同生境中，母樹林內幼苗的數量最多462株，其次為雜木林215株、杉木林70株，分別占總數量的61.85%、28.78%和9.37%。不同齡級的幼苗數量在所有生境中都存在顯著差異（母樹林：t= 2.784,df= 5,P= 0.039; 雜木林：t=2.793,df= 5,P= 0.038; 杉木林：t= 2.809,df= 5,P= 0.038）。不同齡級的幼苗數量在母樹林和雜木林間不存在顯著差異（Z= -1.043,P= 0.297），但在母樹林和杉木林間（Z= -2.567,P= 0.01）及雜木林和杉木林間都存在顯著差異（Z= -2.330,P=0.02）。在整體上，不同生境中、不同齡級的幼苗數量存在顯著差異（χ2= 8.802,df= 2,P= 0.012），個體數量隨著幼苗齡級的增加而逐漸降低，種群結構呈倒“J”型分布（圖1）。調查過程中還發現，97.19%的幼苗都是生長在土面微生境中，而僅有2.00%和0.80%的幼苗分別生長在石槽和石縫微生境中。

圖1 不同生境單性木蘭更新種群年齡結構Fig.1 Age structure of regeneration population of Kmeria septentrionalis in different habitats

2.2 種群靜態生命表及存活曲線

不同齡級的幼苗個體存活數量變化波動較大，其中Ⅱ-Ⅲ級的幼苗存活數量下降最為嚴重，說明該階段中的幼苗對環境適應能力極弱，大量幼苗經環境篩選作用后逐步消失。Ⅳ-Ⅴ級的幼苗存活數量下降趨勢減緩，說明該階段中的幼苗生長及生存能力逐漸增強，種內和種間對有限環境資源的競爭可能是導致該階段幼苗存活數量下降的主要原因。不同齡級的幼苗生命期望值波動幅度較大，生命期望值在V級時達到最高值（5.05）、死亡率降到最低（-0.75），說明該階段中存活的幼苗個體應對外界不良環境的抵抗能力及對有限環境資源的競爭能力更強，幼苗的質量最優（表1）。

表1 單性木蘭更新種群靜態生命表Table 1 Static life tables of regeneration population of Kmeria septentrionalis

存活曲線擬合結果表明，冪函數（y=2.278 7x-0.119,R2= 0.693）的擬合效果優于指數函數（y= 2.294 6e-0.039x,R2= 0.602），表明單性木蘭種群存活曲線更接近Deevy-Ⅲ型。存活曲線從Ⅰ到Ⅳ段、Ⅴ到Ⅳ段存活曲線出現下降，說明該階段的幼苗更新受到阻礙（圖2）。

圖2 單性木蘭更新種群存活曲線Fig.2 Survival curves of regeneration population of Kmeria septentrionalis

2.3 種群空間分布格局

各生境中單性木蘭更新種群的空間分布并不均勻，但整體上都呈聚集分布。在母樹林內，除20～23 m間有微弱的隨機分布特征外，其余所有尺度上都呈聚集分布；在雜木林內，所有尺度上幼苗都呈聚集分布；在杉木林內，除6 m有微弱的隨機分布特征外，其余所有尺度上都呈聚集分布（圖3）。

圖3 不同生境中單性木蘭更新種群空間分布格局Fig.3 Spatial distribution of regeneration population of Kmeria septentrionalis indifferent habitat

2.4 種群空間分布格局與環境因子間的關系

采用廣義混合線性模型對各樣方內更新幼苗的密度與環境因子間的關系進行擬合，發現土壤濕度、海拔、光照與更新幼苗的密度呈正相關，而坡向、坡度、郁閉度、溫度及巖石裸露率與更新幼苗的密度呈負相關；但僅土壤濕度、郁閉度和巖石裸露率與更新幼苗的密度達到了顯著差異水平，說明這3種環境因子是影響單性木蘭更新種群空間分布的主要因素（表2）。

表2 基于廣義線性混合模型分析單性木蘭更新種群空間分布與環境因子的關系Table 2 Analysis of the relationship between population spatial distribution andenvironmental factors of Kmeria septentrionalis based on generalized linear mixed model

3 討論

研究植物種群結構對摸清植物種群與環境因子間的相互關系及不同齡級個體在植物種群更新中的作用具有重要意義[20]。本研究中，單性木蘭更新種群中有大量低齡級的幼苗個體儲備，說明該種群屬于緩慢增長型種群，具有一定維持自我更新的能力（圖1）。大量低齡級幼苗的分布可能與單性木蘭種群為應對惡劣的喀斯特生境所采取的更新策略有關。由于喀斯特生境巖石裸露率高、土壤營養貧瘠且呈斑塊化分布[21]，嚴重制約了單性木蘭種子的萌發和幼苗的更新，大量低齡級個體的分布能使其種群最大程度的占據有利的空間環境資源，以便為后期向高齡級幼苗的轉化積累更多的生物能量。但隨著幼苗高度的增加，具有相同資源利用方式的不同個體間對有限環境資源（光照、水分和營養等）的競爭不斷增大，加之喀斯特生境不利于幼苗的生長，從而在一定程度上造成低齡級幼苗個體生長發育遲滯或死亡（自疏效應），最終形成低齡級幼苗個體數量充足而高齡級幼苗個體數量缺乏的格局[22]。潘春柳等[9]、田淑娟[10]及張啟偉等[11]的研究也得出相似的結果。不同生境中，母樹林內更新幼苗數量最多（圖1），說明每年都有大量的種子沒有被動物傳播到其它生境中而是直接沉積在母樹樹冠層內進行萌發；而雜木林和杉木林中更新幼苗數量較少，可能與鳥類傳播有效性和取食后的生境選擇偏好導致這兩種生境獲得的種源不足有關。但從種群可持續發展的角度來看，雜木林和杉木林內成片的土壤分布及較高的含水率能為早期種子的萌發和幼苗的生長提供有利的條件，隨著時間的延長可能更有利于單性木蘭種群的持續更新。

本研究中，單性木蘭幼苗的存活數量隨著幼苗齡級的增加而呈下降趨勢（表1），說明研究區域中的單性木蘭種群更新與生長受到一定程度的種內、種間競爭和強烈的環境脅迫效應。這種變化可能是由于隨著齡級的增加幼苗個體對營養物質和生存空間的需求不斷增大，加之喀斯特生境巖石裸露率高，土壤淺薄而空間分布不均勻[21]，高密度的幼苗分布會加劇種內不同個體間對土壤生長空間、礦質物、水分和光照等環境資源的競爭致使幼苗產生自疏效應，最終導致僅有少量競爭能力較強的幼苗進入下一生長發育階段。Ⅴ級幼苗的生命期望值最大，說明經過激烈的種內、種間競爭及環境篩選作用后幼苗個體的生理生態特征發育逐漸成熟，抵御外界不良環境的脅迫能力逐步提高。但整體上單性木蘭更新種群生命期望值隨著幼苗齡級的增加而降低，表明隨著齡級的增加其更新種群的生存能力越來越弱。單性木蘭更新種群的存活曲線屬于Deevey-Ⅲ型（圖2），說明其種群更新狀態穩定，這與張啟偉等[11]對其它片區的研究結果相似。

種群空間分布格局是對植物種群水平空間分布的定量描述，對其特征進行研究有助于揭示種群空間分布格局的形成機制及其與環境因子間的相互關系[23-24]。本研究中，3種生境中的單性木蘭更新種群除在小尺度上有微弱的隨機分布特征外，其余所有尺度上都呈聚集分布（圖3），這種高強度的聚集分布可能與喀斯特生境地形特征和鳥類的傳播行為有關。母樹林內高度裸露的巖石形成的地理屏障會限制植物種子的長距離傳播[22-23]，致使大部分成熟的單性木蘭種子會直接沉積在母樹樹冠層內；加之喀斯特生境地形起伏變化大、土壤淺薄且呈斑塊化分布，光照、營養和水分等生態因子的再分配呈現出較高的空間異質性以致在空間上形成更多的微生境隔離[23,25]，降低了單性木蘭種子到達適宜萌發微生境中的概率，從而易使后期萌發的幼苗呈聚集分布。同一地區的其它研究結果也認為喀斯特地形（海拔、坡度和坡向）是影響當地植物種群空間分布的主要因素[26-27]。雖然雜木林和杉木林內成片的土壤分布有利于單性木蘭幼苗的更新，但受鳥類傳播者自身腸道容量的限制，其常會將種子快速的排出體外，以減輕飛翔時的體重負擔和能量消耗，從而導致后期萌發的幼苗也易在小尺度空間上形成聚集分布格局[28]。此外，聚集分布也可能是單性木蘭種群為應對惡劣的喀斯特環境所采取的一種適應策略。雖然聚集分布會導致幼苗種群在空間尺度上呈斑塊性和鑲嵌性分布[10]，會加劇種內不同個體間對有限環境資源的競爭，但另一方面這種聚集分布也有利于發揮群體效應，能加快區域貧瘠生境中的營養累積及死后的營養元素反饋，使周圍的環境條件更有利于更新幼苗的生長，從而提高植物種間的競爭力及其抵抗外界不良環境條件的能力[22]。

環境因子（地形、土壤及氣候等）對植物種群空間分布、物種多樣性的形成和維持具有重要影響[3]。本研究中，郁閉度、土壤濕度和巖石裸露率是影響單性木蘭更新種群空間分布格局的主要環境因子（表2）。郁閉度主要通過控制光照的滲透率和紫外線強度來改變林下植被的光合速率及周圍土壤、空氣中的溫度和濕度來影響植物的生長發育和空間分布[29]。野外調查過程中也發現大量的單性木蘭更新幼苗的葉片因缺乏光照而黃化死亡。喀斯特生境中常年缺乏地表徑流，降雨是該地區植物生長所需水分的主要來源。但由于喀斯特生境中降雨時空差異大，地下溶洞發達且滲漏性強，降雨時大部分地表水流會直接沿著溶蝕裂隙、溶洞等向地下快速的滲透，導致存留在地表土壤和植物根系中的水分含量非常低[30]，喀斯特高度異質性的地形會再次調控土壤中水分的分配過程導致土壤含水量存在明顯的空間差異[27]，從而影響單性木蘭種群的空間分布。單性木蘭種子中含有大量的揮發性芳香物質[31]，高度裸露的巖石會降低種子進入土壤中的速度，延長其暴露在外界環境中的時間從而提高其被嚙齒動物大量捕食的風險；巖石高度裸露的區域中土壤面積稀缺、土壤營養和含水率頻繁不利于單性木蘭種群的更新。野外調查中發現幾乎所有的幼苗都是生長在土面微生境中，土面微生境較裸巖生境更能提供充足的營養物質和水分含量，為種子的萌發和幼苗的生長提供良好的條件，從而導致幼苗的密度與巖石裸露率呈顯著負相關。