幼齡紅豆樹生長和形質性狀家系變異分析

肖德卿，鄧章文，羅芊芊，徐肇友，沈 斌，陳煥偉，徐洪輝，周志春＊

(1. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江省林木育種技術研究重點實驗室，浙江 杭州 311400；2. 江西省撫州市林業科學研究所，江西 撫州 344114；3. 浙江省龍泉市林業科學研究院，浙江 龍泉 323700)

植物對環境的適應和自身遺傳結構在適應環境過程中的改變可通過生長和形質性狀表達出來[1]，通過對植物生長和形質性狀變異進行研究，可掌握其遺傳變異規律，提升其遺傳改良潛力[2]。同時，充分了解生長和形質性狀的變異有助于準確地評估改良的可靠性[3]。植物的生長和形質性狀變異越豐富，越能體現其對環境的適應[1,4]，而開展多點區域試驗可為不同立地和地區選出具有穩定遺傳性狀的優良家系。辛娜娜等[5]從福建建甌和江西永豐兩地點分別初選出24個和17個木荷（Schima superbaGardn.et Champ.）早期速生優良家系。洪舟等[6]在分析降香黃檀（Dalbergia odoriferaT. Chen）生長性狀遺傳變異的基礎上，根據育種值篩選出10個速生且穩定的優良家系，并進一步篩選出12株可作為無性系種子園材料的優良單株。陳孝丑[7]通過對楓香（Liquidambar formosanaHance）生長和材性的家系遺傳變異規律研究，篩選出9個速生優良家系、28株優良單株以及7個可推廣的生長材性兼優家系。林木遺傳改良中進行早期優良家系和優良單株的選擇，在縮短林木育種周期的同時，可有效地提高用材收益。

紅豆樹（Ormosia hosieiHemsl. et E.H.Wilson）是豆科（Fabaceae）紅豆屬（OrmosiaJasks.）半常綠或落葉大喬木，自然分布于浙江、江西、福建、湖北、重慶和四川等省（市），是國家二級重點保護野生植物[8]，其木材質地堅硬，花紋別致，是上等的雕刻和裝飾等珍貴用材。但紅豆樹因秋梢生長而時常受凍害，導致頂芽枯死，一些苗木在造林后第2年會形成2個側枝替代頂梢生長，或形成1個與頂梢競爭的側梢，因此紅豆樹人工林樹干通直度較低，易形成多杈干等缺陷從而影響經濟價值[9-12]。現階段紅豆樹研究的重點是在優良種質資源收集和保護的基礎上，系統分析其生長和形質性狀的變異規律，加強其優良品種選育，改良其生長和形質指標，為紅豆樹種子園的建立及無性快繁提供優良種質材料的同時，也為區域化推廣提供理論依據。李峰卿等[10]對不同產地的紅豆樹家系種子和幼苗性狀變異進行研究，以苗高和地徑為篩選指標選出浙江龍泉生長表現優異的19個紅豆樹優良家系。本研究通過對浙江龍泉和江西撫州兩個試驗點的3年生紅豆樹家系試驗林進行全林測定，系統分析其生長和形質性狀的家系遺傳變異規律及性狀間的相關關系等，以期為紅豆樹的遺傳改良和品種選育提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料來源與試驗地概況

2015年10月至11月分別收集來自浙江、江西、福建和四川4個省份的76株紅豆樹優樹自由授粉種子，2016年5月于浙江省龍泉市林業科學研究院省級保障性苗圃進行育苗[3]。2017年利用培育的1年生家系裸根苗分別在浙江龍泉和江西撫州兩地點營建紅豆樹優樹家系測定林。浙江龍泉（119°07′ E，27°59′ N）和江西撫州（116°21′ E，27°57′ N）均屬于中亞熱帶季風氣候區，浙江龍泉年均氣溫17.6 ℃，年均降水量為1 699.4 mm，無霜期為263 d；江西撫州年均氣溫17.8 ℃，年均降水量為1 600 mm，無霜期為275 d。兩試驗地點的土壤均為酸性紅壤，土層在80 cm以上，肥力中等。

1.2 試驗設計與測定方法

浙江龍泉和江西撫州兩地點均采用完全隨機區組設計，株行距2.0 m × 2.5 m，其中浙江龍泉為5次重復，8株單列小區，江西撫州為7次重復，5株單列小區。浙江龍泉參試家系為76個，江西撫州參試家系為71個，兩試驗點共有家系69個。于2019年11月底對兩地點紅豆樹優樹家系試驗林進行全林生長和形質性狀調查，生長性狀包括樹高、地徑和冠幅，形質性狀包括當年抽梢長、一級分枝數、最大分枝角、最大分枝長、最粗分枝基徑和樹干通直度。其中，樹干通直度分為通直（5分）、較通直（4分）、一般（3分）、彎曲（2分）和嚴重彎曲（1分）5個級別。

1.3 數據處理

數據處理前依照拉依達準則[13]剔除異常數據，以單株測定值為單元進行性狀方差分析，一級分枝數及樹干通直度經X1/2數據轉換，最大分枝角經反正弦轉換，最粗分枝基徑經1/X轉換。

單點方差分析的統計模型為：Yijk=u+Bi+Fi+BFij+Eijk

式中，Yijk為單點試驗第i個區組第j個家系第k個單株觀測值，u為群體平均效應，Bi為第i個區組效應，Fj為第j家系的效應，BFij為第i家系和第j區組的互作效應，Eijk為機誤。

采用SAS 8.0軟件的GLM和VARCOMP等過程進行性狀方差分析，估算方差分量和表型相關系數，進而估算家系遺傳力、單株遺傳力和性狀間遺傳相關系數。其中，單點方差分析、家系遺傳力、單株遺傳力、表型相關系數、遺傳相關系數、加性遺傳方差和加性遺傳協方差等計算公式見參考文獻[14]。

2 結果與分析

2.1 紅豆樹生長和形質性狀家系遺傳變異

單點方差分析結果表明（表1），浙江龍泉和江西撫州兩地點的3年生紅豆樹生長和形質性狀都存在極顯著家系差異。浙江龍泉點3年生家系樹高、地徑和當年抽梢長的變幅分別為0.94～2.02 m、1.67～3.07 cm和0.22～0.49 m，樹高、地徑和當年抽梢長最大家系分別為最小家系的2.15、1.84和2.23倍。在江西撫州點，樹高、地徑和當年抽梢長的變幅分別為1.01～2.05 m、1.93～3.53 cm和0.34～0.95 m，樹高、地徑和當年抽梢長最大家系分別為最小家系的2.03、1.83和2.79倍。與生長性狀一樣，紅豆樹的一級分枝數、最大分枝角、最大分枝長和樹干通直度等在家系間也均達到極顯著的水平，變異系數為23.3%～65.1%，如浙江龍泉和江西撫州兩地點的紅豆樹家系最粗分枝基徑變幅分別為0.62～1.28 cm和0.65～1.45 cm，這為早期速生和分枝習性優良的紅豆樹家系選擇提供了較大潛力。

表1 紅豆樹生長和形質性狀的單點方差分析Table 1 Single point analysis of variance of growth and form-quality traits of O. hosiei

2.2 紅豆樹生長和形質性狀的遺傳力估算

紅豆樹生長和形質性狀的遺傳力估算值表明（表2），除樹干通直度外，其余性狀在浙江龍泉和江西撫州兩地點的家系遺傳力估算值均較高，其變幅為0.36～0.83。如浙江龍泉點樹高和地徑的家系遺傳力估算值分別為0.83和0.73，江西撫州點樹高和地徑的家系遺傳力估算值均為0.70，意味著紅豆樹家系幼林生長受中等至偏強的家系遺傳控制。與家系遺傳力相比，僅浙江龍泉點紅豆樹樹高單株遺傳力估算值（0.87）高于家系遺傳力估算值（0.83），受偏強的遺傳控制，兩地點紅豆樹其余性狀的單株遺傳力估算值均低于家系遺傳力估算值，受中等至偏弱的遺傳控制，其變幅為0.04～0.61。

表2 紅豆樹生長性狀和形質性狀的遺傳力估算值Table 2 Estimated of heritability of growth and form-quality traits of O. hosiei

2.3 紅豆樹生長和形質性狀的遺傳和表型相關

從表3可以看出，浙江龍泉和江西撫州兩地點紅豆樹家系性狀間遺傳相關系數總體上大于表型相關系數。3年生紅豆樹家系樹高、地徑和冠幅間均呈極顯著的遺傳正相關（rg= 0.344～0.728），樹高、地徑與一級分枝數、最粗分枝基徑間也呈極顯著的遺傳正相關（rg= 0.351～0.715），這表明紅豆樹家系樹高與地徑的生長量越大，其一級分枝數越多且分枝越粗。在浙江龍泉點，最大分枝角與樹高、冠幅、當年抽梢長、最大分枝長和最粗分枝基徑等性狀的遺傳相關程度較弱（rg= -0.017～0.183），為選擇速生性較好、分枝角度較大和分枝較細的品系提供了可能?？傮w來看，紅豆樹家系生長性狀與形質性狀間普遍呈顯著或極顯著正相關，為培育速生優質干材，應加強對紅豆樹家系早期修枝和選育。

表3 兩試驗點紅豆樹家系生長和形質性狀間的遺傳與表型相關系數Table 3 Genetic and phenotypic correlation coefficients between growth and form-quality traits of O. hosiei

3 討論

遺傳與變異是林木遺傳育種的基礎[15]，本研究在前期紅豆樹優樹種子和種苗性狀變異研究的基礎上[10]，探究浙江龍泉和江西撫州兩地點3年生紅豆樹家系生長和形質性狀的遺傳變異規律。單點方差分析結果表明，兩地點的紅豆樹生長和形質性狀均存在極顯著的家系變異，各性狀的變異系數均大于20.0%，幼苗期也曾發現紅豆樹家系苗高和地徑存在顯著性差異[10]，這為速生優質家系的選擇提供了理論依據和物質基礎。紅豆樹易形成多杈干，植株的分枝數較多會降低樹干通直度，影響了優質干材的形成[16]，因此選擇分枝數少且細的家系選育更具意義。與江西撫州點相比，浙江龍泉點樹高、冠幅和一級分枝數均較大，分枝基徑較細，樹干通直度較低。究其原因，可能是浙江龍泉點比江西撫州點降水稍多。水分為植物制造碳水化合物、維持細胞質水合作用所必需，又是植物養分的運輸工具，降水的增加促進其樹高生長、冠幅伸展和分枝數增多。這說明通過加強水肥管理促進紅豆樹生長的同時，應重視紅豆樹早期的修剪除蘗，以利于速生通直干材的形成。

3年生紅豆樹生長和形質性狀的家系遺傳力普遍保持著較高水平，受中等至偏強的的家系遺傳控制，有利于優良家系的選擇。兩地點各性狀的單株遺傳力普遍低于家系遺傳力，受中等至偏弱的遺傳控制，浙江龍泉點的家系遺傳力和單株遺傳力大體高于江西撫州點，可能與浙江龍泉點的立地條件有關，重復間和重復內立地環境相對一致會顯著降低試驗的環境效應。研究中還發現，浙江龍泉點家系樹高的單株遺傳力大于家系遺傳力，這可能是因為紅豆樹自由授粉家系試驗群體中包含部分自交或近交的后代[17]，且性狀遺傳力的估算值與研究材料、家系數量和試驗地環境等因素也有關?？傮w來說，紅豆樹生長和形質性狀具有較大的遺傳改良潛力，這為其優良家系和單株的選擇提供了可能。

分析生物性狀之間的相關關系可為優質家系的選擇提供幫助[18]。遺傳相關比表型相關更能準確反映由遺傳效應引起的性狀間的相關變化[19]。浙江龍泉和江西撫州兩地點紅豆樹家系地徑與樹干通直度的遺傳相關均較高，在江西撫州點，兩個性狀的遺傳相關系數甚至接近于1，表明通過對地徑的選育可以選出樹干通直度較高的植株，在同一群體中，可同時實現這兩個性狀的提高[20]。浙江龍泉點的3年生紅豆樹優樹家系最大分枝角與樹高及最粗分枝基徑等其它生長和形質性狀相關性弱，在遺傳上較為相互獨立。辛娜娜等[5]和羅芊芊等[18]在木荷和南方紅豆杉家系研究中也發現其最大分枝角與最粗分枝基徑不相關或弱相關的規律，這有利于分枝細、分枝角大即易自然整枝家系的選擇。兩地點的紅豆樹家系樹高、地徑與一級分枝數和最粗分枝基徑的相關性較強，說明樹高和地徑生長量突出的紅豆樹家系，其分枝數多，分枝較粗，在生產上可通過一級分枝數來間接選擇速生的紅豆樹，并通過早期修枝和合理密植來培育優質干材。

限于林木生長周期較長，現階段試驗林處于幼齡階段，僅對紅豆樹家系的生長和形質性狀進行初步分析，今后還需繼續對其生長進行跟蹤調查，并結合多區域測定來進一步驗證紅豆樹家系的適應性和穩定性，為不同區域和立地篩選出產量較高且通直度較好的優質家系和單株。

4 結論

幼齡紅豆樹生長和形質性狀存在極顯著的家系遺傳差異，變異幅度較大，多數性狀受中等至偏強家系遺傳控制，且各性狀間的相關性差異也較大，樹高、地徑與一級分枝數、最粗分枝基徑的相關性較強，有利于選育速生且通直度較高的紅豆樹優良家系和單株。幼齡紅豆樹生長和形質性狀家系變異的研究結果，可為紅豆樹種質資源利用和遺傳改良提供參考依據。