3種法師系多肉植物秋季葉色表現及色素含量分析

王珂 周穎 闕林仁 晏春楊 黃春燕 李素華 張麗華

摘 要：為了比較法師系多肉品種間的葉色差異，探究法師系多肉植物葉色的形成規律，以綠羊絨、紫羊絨、墨法師為材料，對秋季葉色參數（Lab色彩模型）與色素含量進行了測定兩者的相關性。結果表明：3個法師系多肉品種的葉色差異較大，墨法師a值、c值最高，葉色最紅、顏色最鮮亮，并分析了綠羊絨a值小于0，b值最大，L值最大，葉色呈亮黃綠色。紫羊絨L值及a值中等、c值最低，紅度及光澤度中等，純度最低。色素含量對葉色有顯著影響，3個品種間有顯著性差異，其中綠羊絨葉綠素a含量最高、花青素含量最低，葉片最綠;墨法師花青素含量最高、葉綠素a含量最低，葉色最紅。紅綠飽和度a值與葉綠素a含量呈顯著負相關，葉綠素a含量是影響紅色系法師多肉植物呈色的關鍵因素。

關鍵詞：法師系多肉品種;葉色參數;色素含量;相關性分析

中圖分類號 S682.33文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）11-0073-02

法師系多肉植物品種繁多、色彩豐富，除綠葉系、黑葉系等傳統品系外，一些色澤鮮艷、呈彩期長的斑錦系品種受到了消費者的青睞，價格高、銷量大、市場前景廣闊[1]。為了滿足市場需求以及為種植者提供更多的優良法師系多肉品種資源，法師系多肉植物的葉片呈色機理成為了近幾年的研究熱點。目前，學者主要從葉片的表觀出發研究環境因子及自身遺傳特性對法師系多肉植物葉色變化的影響[2-3]，而關于其內部呈色機理及生理物質變化與葉片呈色的關系則有待深入研究。植物葉片呈色比較復雜，其中葉片細胞內色素的種類、含量及其在葉片中的分布是影響葉色的關鍵因素，不同品種間的色素含量差異較大[4-5]。為此，本試驗對3個法師系多肉品種的葉色參數及色素含量進行了定量分析，研究了葉片色素與葉色的相關關系，旨在探討法師系多肉植物葉色的變化機理，為多肉植物葉色品種改良提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 以綠羊絨（Aeonium sp.）、紫羊絨（Aeonium‘Velour）、墨法師（Aeonium‘Zwartkop）3個品種為試材。試驗材料為2～3年生莖插苗，株高約35～40cm，冠幅大小為25～30cm，每株約3～5個主枝，栽培容器為4L塑料盆，每盆1株。試驗期間每14d澆水1次。試驗時采取自葉叢中心向外第5～6輪葉片進行測試。

1.2 試驗方法 試驗于10月上旬進行，參照齊睿[6]的方法采用NH310（三恩馳）便攜色差儀對葉片中部葉脈兩側色彩參數Lab值、飽和度C值及色調角h進行測定，每邊重復3次，共6次，取平均數作為該葉位色彩參數。葉綠素、類胡蘿卜素、葉黃素及花青素含量測定采用分光光度法，具體試驗操作及計算方法見文獻[7-8]。每個指標測定3株植物，進行3次生物學重復。

1.3 數據統計與分析 試驗數據采用Excel軟件統計，SPSS 21.0進行多重比較及相關性分析（LSD）。

2 結果與分析

2.1 3個法師系多肉品種的葉色參數 由表1可知，3個法師系多肉品種在亮度值L、紅綠飽和度a、黃藍飽和度b、色彩飽和度c、色調角h均呈現顯著性差異。其中，綠羊絨的L值、b值、h值均最高，a值最低，與另外2個品種差異顯著;墨法師a值、c值最高，h值最低，與另外2個品種差異顯著;紫羊絨b值、c值最低，L值、a值、h值中等，其中a值、h值與其他2個品種有顯著差異，L值、b值與墨法師接近，c值與綠羊絨接近，數據間無顯著性差異。總體來看，墨法師葉色最紅、飽和度最高，綠羊絨葉色綠度、黃度最高、葉色最亮、飽和度中等。紫羊絨葉片亮度及紅色度中等、黃色度及飽和度最低。

2.2 3個法師系多肉品種的色素含量 從表2可以出來，3個法師系多肉品種在色素含量測定中各指標呈現顯著性差異，綠羊絨葉綠素a、葉黃素最高，類胡蘿卜素、花青素最低，與另2個品種間有顯著性差異，墨法師的花青素及葉綠素b最高，與另2個品種有顯著性差異，葉綠素a最低與綠羊絨差異顯著，與紫羊絨無顯著差異;紫羊絨葉綠素b及葉黃素最低，類胡蘿卜素最高，葉綠素a及花青素含量中等。

2.3 3個法師系多肉品種葉色參數與色素含量的相關性 由表3可知：明度L與色調角h顯著正相關，紅綠飽和度a與葉綠素a及h值顯著負相關，黃藍飽和度b與葉黃素顯著正相關。飽和度c與葉綠素b含量顯著正相關，其他指標間無顯著相關。可見，葉綠素a對葉片呈紅色有抑制作用，葉黃素對葉片呈黃色有促進作用，葉綠素b含量越高、飽和度c越大。

3 討論

色彩是影響多肉植物觀賞價值的重要因素之一，彩葉系多肉植物色彩艷麗、葉色豐富、觀賞價值較高，受到了學者們的廣泛關注。為了深入研究多肉植物的葉色表達機理及通過葉色調控對多肉品種進行改良，學者們需要對葉片色彩進行準確測定。目前，關于葉色的測定方法主要有目視測色、RHSCC比色和儀器測色3種[9]。相對于前2種方法，色差儀是進行植物顏色無損檢測的儀器，能夠精確測量植物的葉片顏色，直接輸出葉色參數，定量描述其顏色及亮度，相對于其他測定方法結果較為客觀和準確[10]。通過定量分析，本試驗中3個法師系多肉品種的亮度值L分布于18.81～32.37，亮度值均不高、綠羊絨a值小于0屬綠葉系，紫羊絨及墨法師a值大于0屬紅葉系;綠羊絨黃藍飽和度b最大，葉色黃度最高;墨法師色彩飽和度c最大、顏色最鮮亮，葉色參數分析與實際目測結果一致。

多肉植物葉色變化豐富，葉片色素自身的合成機制較為復雜。植物葉片細胞內的色素主要由葉綠素、葉黃素、花色素苷和類胡蘿卜素組成，它們在細胞中的相對含量和存在位置決定了葉片的顏色。葉綠素占比例較大時，葉片呈現綠色;花色素苷占比例大時，葉片呈現紅色;類胡蘿卜素占比例大時，葉片呈現橙色或黃色[11]。本試驗結果表明，3個品種葉片的色素含量存在較大差異，其中綠羊絨葉綠素a最高、花青素最低，葉片最綠;墨法師的花青素最高、葉綠素a最高，葉色最紅。相關性分析表明，葉色紅綠飽和度與葉綠素a含量顯著負相關、與花青素含量呈正相關但不顯著。可見，葉綠素a含量是影響紅色系法師多肉植物呈色的關鍵因素。此外，葉色除受色素含量的影響外，各色素之間的比值也會對葉片呈色有較大的影響，該方面仍有待進一步研究。

隨著測序、基因編輯等技術的快速發展和更多植物全基因組信息被公開，對非模式植物葉片變色機理進行深入研究的條件也逐漸成熟，關于多肉植物葉色形成的分子機理也開始探索。色彩定量分析與色素代謝分子生物學分析相結合，將有助于揭示法師系多肉植物的葉色形成機理及葉色改良。

參考文獻

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（責編：張宏民）