陵水灣春秋兩季浮游植物群落結構及水質調查

曾 茹，李亞軍，何金曼，黃曉晴，鄧曉東

（中國熱帶農業科學院 熱帶生物技術研究所/海南省海洋生物資源功能性成分研究與利用重點實驗室，海口 571101）

近岸海域與陸地毗連，受到來自陸地和海洋的雙重作用，是各種系統相互作用相對活躍的地帶，因其擁有豐富的生物多樣性和人類生存資源，為人類生活提供了重要的生存環境，是海洋生態系統的重要基礎[1]。浮游植物是海洋生態系統中最重要的組成部分，其種類組成的變化是反應水質污染的直接后果之一。同時，作為水域生態系統的初級生產者，它是太陽能轉化為有機物里的化學能[2]，啟動了水域生態系統中的食物網[3]。由于人類活動對近岸海域的影響，導致近岸海域生態系統脆弱，引起一些有害的藻類叢生，從而導致赤潮的發生，嚴重危害人類健康和漁業資源，影響經濟的發展[4]。因此，有必要對近岸海域中的浮游植物群落結構和水質進行調查研究，為該海域生態環境的保護提供基礎資料。

陵水灣位于海南省陵水黎族自治縣南部海岸，是一個近于封閉的天然港灣，其周圍環抱群山，海灣寬闊，灣內無明顯徑流注入，地形地貌復雜，僅與灣外一個狹窄的潮汐汊道相通，是一個半封閉的沙壩 - 潮汐汊道 - 瀉湖海岸體系[5]，也是國家重點漁港之一。目前，有關陵水灣近岸海域浮游植物群落結構及水質狀況的調查鮮有報道。因此，筆者于2019年春、秋兩季分別對陵水灣近岸海域網采的浮游植物樣本進行分析，旨在為陵水灣近岸海域生態系統保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 站位設置和采樣方法參考《海洋調查規范》(GB 12763—2007)在陵水灣海域（109°32′06.85″～1 09°57′11.09″；18°14′03.28″～18°24′25.90″）設置12個站位，站位地理坐標見表1，各站位采樣分布見圖1。

圖1 陵水灣海域各采樣點分布Fig. 1 Schematic diagram of the distribution of sampling points in Lingshui Bay

表1 陵水灣近岸海域浮游植物調查站位地理坐標Tab. 1 Geographical coordinates of phytoplankton survey stations in the coastal waters of Lingshui Bay

樣品的采集和預處理工作按照《海洋調查規范第9部分：海洋生態調查指南》（GB 17378.7—007）的規定進行。樣本由底到表層采用Ⅲ型浮游生物網垂直拖網采集樣品至1 L標本瓶中，使用終濃度為φ=5%的甲醛固定樣本后靜置沉淀濃縮至50 mL。移液槍吸取0.1 mL濃縮樣品置于CX41生物顯微鏡下進行種類 鑒定和計數。采集地的電導率、氣溫、鹽度、水溫、透明度、pH、溶解氧、水深等指標均為現場測定。

1.2 樣品處理及分析樣本濃縮至50 mL，取0.1 mL于CX41生物顯微鏡下計數、鑒定。

Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)計算公式[6]：

Pielou 均勻度指數(J)計算公式[7]：

Margalef豐富度指數計算公式[8]：

優勢種確定是由優勢度決定的，計算公式[9]：

式中：H′為多樣性指數；S為種類數；Pi=ni/N（ni是第i個物種的個體數，N是全部物種的個體數）；fi為第i種在各個站位出現的頻率，Pi為第i種占各個站位細胞總量的比例。

1.3 水質測定及分析利用哈希 DR3900多參數水質檢測儀檢測采集海水的總氮、硝酸鹽氮、總磷、亞硝酸鹽氮、氨氮和COD的含量等指標，具體操作按實驗說明進行。采用Canoco 5.0對浮游植物群落和各環境因子之間的關系進行關聯分析。選擇優勢度前10的物種數據和環境數據進行lg(X+1)轉換，去趨勢 對應分析(DCA)結果顯示，選擇冗余分析（RDA）較合理。

2 結果與分析

2.1 陵水灣海域環境參數從表2可知，陵水灣調查期間春季平均水溫為26.5 ℃，秋季平均水溫為30.80 ℃。春、秋兩季各調查站位的pH為8.10～8.32，平均pH值分別為8.29和8.23。春季平均電導率為21.49 μs·cm-1，秋季為23.90 μs·cm-1。春、秋兩季海水鹽度差異較明顯，秋季鹽度高于春季。春季溶解氧 波動較大，平均為7.40 mg·L-1；秋季平均溶解氧為6.09 mg·L-1，且各站位溶解氧變化差異不大。

表 2 2019年春秋兩季陵水灣各調查站位環境參數表Tab. 2 Environmental parameters of survey sites in Lingshui Bay in the spring and autumn of 2019

2.2 陵水灣各調查站位浮游植物種類組成從圖2可知，本次陵水灣調查海域所采集到的樣品，春季共鑒定出浮游植物6門81種，秋季鑒定出3門53種。春季鑒定出硅藻門57種，秋季鑒定出硅藻門41種，分別占總種類數的70.37%和77.36%；春秋兩季甲藻種類分別為17種和11種，均占總種類數的20%左右；春季鑒定出4種藍藻門藻類，而秋季僅鑒定出1種；在秋季調查中，春季出現的黃藻門、金藻門和定鞭藻 門種類未被鑒定出。

圖2 陵水灣2019年調查站位浮游植物的物種數Fig. 2 The number of phytoplankton species at the survey stations in Lingshui Bay in 2019

2.3 密度分布在春、秋兩季的調查中，平均藻細胞密度為8.56×103個·m-3和22.81×103個·m-3，均以硅藻為主，其藻細胞平均密度占比分別達到94.17%和88.42%。除1-1站位外，其余站位秋季藻細胞密度均大 于春季（圖3）。

圖3 陵水灣門水平浮游植物的空間分布Fig. 3 Spatial distribution of phytoplankton at phylum level in Lingshui Bay

2.4 優勢種將優勢度≥0.02的物種作為該海域的優勢種。春季調查期間，該海域浮游植物優勢種共7種，分別為丹麥細柱藻（Leptocylindrus danicus）、柔弱擬菱形藻（Pseudo-nitzschia delicatissima）、角毛藻屬（Chaetocerosspp）、斯氏根管藻（Rhizosolenia stolterfothii）、脆根管藻（Rhizosolenia fragillissima）、薄壁幾內亞藻（Guinardia flaccida）、尖刺擬菱形藻（Pseudo-nitzschia pungens）。丹麥細柱藻為第1優勢種，優勢度為Y=0.364 3，平均密度為3.12×103個·m-3；柔弱擬菱形藻為第2優勢種，優勢度為Y=0.099 3，平均密度為1.27×103個·m-3。秋季調查期間該海域浮游植物優勢種共7種，與春季不同，分別為環紋婁氏藻（Lauderia annulata）、中心圓篩藻（Coscinodiscus centralis）、薛氏束毛藻（Trichodesmium thiebautii）、扭鏈角毛藻（Chaetoceros tortissimus）、雙凹梯形藻（Climacodium biconcavum）、泰晤士扭鞘藻（Streptothece thamesis）和日本星桿藻（Asterionella japonica）。環紋婁氏藻為第1優勢種，優勢度為Y=0.153，平均密度為3.50×103個·m-3；中心圓篩藻為第2優勢種，優勢度為Y=0.128，平均密度為3.49×103個·m-3（表3）。陵 水灣春秋兩季優勢種顯微鏡下的生物學特征見圖4。

圖4 陵水灣浮游植物優勢藻種的顯微觀察Fig. 4 Microscopic observation of dominant algae species in phytoplankton in Lingshui Bay

表3 陵水灣浮游植物優勢種Tab. 3 The dominant species of phytoplankton in Lingshui Bay

2.5 多樣性指數、均勻度與豐富度指數多樣性指數和均勻度計算結果表明（表4），春季該海域浮游植物的多樣性指數和均勻度平均值分別為2.99和0.76，秋季分別為3.03和0.79。春秋季陵水灣多樣性指數均≥3.0，表明該海域生境狀況優良。春季豐富度指數范圍在0.84～2.89之間，平均為1.96。秋季豐富度 指數范圍在0.45～2.25之間，平均為1.42。

2.6 陵水灣各調查站位水質分析結果從圖5可知，陵水灣春季總氮含量平均值為3.90 mg·L-1，秋季總氮含量均高于春季各站位，平均總氮為6.86 mg·L-1，各調查站位之間無明顯規律。春秋兩季硝酸鹽氮含量平均值分別為0.90 mg·L-1和0.73 mg·L-1，秋季略低于春季，春秋季各站位差異較大。陵水灣春季調查區域亞硝酸鹽氮含量介于0.006～0.010 mg·L-1之間，秋季亞硝酸鹽氮含量介于0.001 8～0.008 8 mg·L-1之間，平均值為0.005 9 mg·L-1，與春季相比，秋季亞硝酸鹽氮含量下降。陵水灣各調查站位春季的氨氮含量介于0.28～1.72 mg·L-1之間，秋季氨氮含量平均值增加，明顯高于春季。陵水灣春季總磷平均值1.64 mg·L-1，秋季總磷含量平均值為0.75 mg·L-1，僅為春季含量的1/2。陵水灣海域春季COD的平均值為3.00 mg·L-1，秋 季平均值3.80 mg·L-1。

圖5 陵水灣各調查站位水質相關指標的測定結果Fig. 5 Measurement results of water quality-related indicators at various survey stations in Lingshui Bay

2.7 浮游植物群落結構與環境因子的關系陵水灣浮游植物與環境因子之間的冗余分析（RDA）結果表明（圖6），春季第1第2排序軸的特征值分別為0.551和0.141，累計解釋69.2%的物種變化信息；秋季第1第2排序軸的特征值分別為0.292和0.198，累計解釋49.09%的物種變化信息。

表 4 陵水灣各站位浮游植物多樣性指數、均勻度和豐富度指數Tab. 4 Phytoplankton diversity index, evenness and richness index of each survey station in Lingshui Bay

選擇優勢度排名前10的春秋兩季的浮游植物，利用向前引入法逐步篩選環境因子，發現春季有2個環境因子的檢驗結果達到顯著水平，分別為鹽度（S）（F=4.6；P=0.008）和亞硝態氮（NO2-N）（F=2.8，

P=0.014）；秋季僅亞硝態氮（NO2-N）（F=2.8，P=0.034）達到顯著水平。說明這2個環境因子是影響陵水灣浮游植物群落結構的主要環境因子。

浮游植物與環境因子的RDA排序結果表明（圖6），春季浮游植物優勢種如脆根管藻、薄壁幾內亞藻、角毛藻屬和柔弱擬菱形藻等與亞硝態氮和電導率呈正相關，與COD呈負相關。其余優勢種如擬旋鏈角毛藻、丹麥細柱藻、柔弱根管藻、斯氏根管藻、擬旋鏈角毛藻和尖刺擬菱形藻等與溶解氧呈正相關，與鹽度、總磷和總氮呈負相關。秋季浮游植物優勢種如泰晤士扭鞘藻、日本星桿藻、雙凹梯形藻和環紋婁氏藻等與COD、總磷、水溫、溶解氧和硝態氮呈正相關。中心網紋藻、中華半管藻、海鏈藻、鐘形中鼓藻和扭鏈角毛藻等與氨氮、總磷和pH呈正相關。薛式束毛藻與所有檢測的環境因子之間均呈負相關的關系。

圖6 陵水灣春季（a）和秋季（b）浮游植物與環境因子的RDA排序分析圖TN：總氮；TP：總磷；NO2-N：亞硝態氮；NO3-N：硝態氮；NH3-N：氨氮；COD：化需氧量；Cond：電導率；DO：溶解氧；WT：水溫；S：鹽度。Fig. 6 RDA ordination analysis of phytoplankton and environmental factors of Lingshui Bay in spring (a) and autumn (b)TN: Total nitrogen; TP: Total phosphorus; NO2-N: Nitrite; NO3-N: nitrate; NH3-N: Ammonia nitrogen; COD: Chemical oxygen demand; Cond: Conductivity; DO: Dissolved oxygen; WT: Water temperature; S: salinity.

3 討 論

3.1 調查海域的浮游植物種類組成對海南陵水灣近岸海域春、秋兩季的浮游植物和水質調查的結果表明，共發現浮游植物134種，均以硅藻為主要類群，與歷年來南海浮游植物調查結果基本一致[10]。春季鑒定出4種藍藻門藻類，而秋季僅鑒定出1種，黃藻、金藻和定鞭藻門種類未鑒定出。春秋兩季硅藻細胞密度分別占總細胞密度的94.17%和88.42%，是主要的優勢類群。調查發現，水溫的增高，光照作用的增強，有利于硅藻的生長[11]。硅藻是水域浮游植物的主要類群，因其組成和數量與營養鹽的濃度密切相關[12-13]，因此，硅藻經常被用來作為含鹽的指示物[14]，硅藻去除各營養鹽中的N和P，從而達到凈化廢水的 作用，硅藻群集生活的過程可反映該區域環境的長期變化過程[15-16]。

3.2 浮游植物優勢種類群及其物種多樣性陵水灣春、秋兩季的優勢種均為7種，春季優勢種分別為丹麥細柱藻、柔弱擬菱形藻、角毛藻屬、斯氏根管藻、脆根管藻、薄壁幾內亞藻、尖刺擬菱形藻，其中，丹麥細柱藻為第1優勢種，柔弱擬菱形藻為第2優勢種。丹麥細柱藻為廣溫廣鹽近岸種類，是中國近海較為常見的赤潮藻種類型[17-18]。在陵水灣采樣期間未出現赤潮現象，說明丹麥細柱藻的細胞豐度不足以達到引起赤潮，但因為其生長速度快，細胞粒徑小，通常是水體富營養化的標志[19]。秋季優勢種分別為環紋婁氏藻、中心圓篩藻、薛氏束毛藻、扭鏈角毛藻、雙凹梯形藻、泰晤士扭鞘藻和日本星桿藻，其中，環紋婁氏藻為第1優勢種，中心圓篩藻為第2優勢種。陵水灣春季浮游植物的多樣性指數、均勻度和豐富度指數平均值分別為2.99 、0.76和1.96，秋季分別為3.03、0.79和1.42。Shannon-Wiener 指數值為0～1時，水體為重污染；指數值1～3為中度污染；指數值大于3時，為清污染或無污染[20]。春秋季陵水灣多樣性指數均大于3.0，表明該海域生境狀況一直優良，均勻度指數均大于0.3，結合多樣性指數和均勻度指數，表明了陵水灣浮游植物多樣性高，且群落結構穩定[21]。

3.3 浮游植物與環境因子的關系水質檢測結果表明，秋季總氮、氨氮和COD含量平均值高于春季，秋季硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮和總磷含量平均值低于春季。秋季調查結果也表明，秋季的細胞密度大于春季的細胞密度。研究顯示，氮磷營養鹽是浮游植物生長的必需條件，海水中氮磷營養鹽的增多是導致細胞密度高的原因之一[22]。COD含量的增高是水體受到有機物污染的指標，COD含量越高，表明受到有機物污染越嚴重，秋季的COD含量高于春季，說明秋季調查海域的水體環境較春季差[23]。

陵水灣春季浮游植物和環境因子進行RDA分析結果顯示，影響浮游植物的主要環境因子有鹽度和亞硝態氮。已有研究報道，氮鹽是影響浮游植物生長極為重要的因素[24]，而海水鹽度是浮游植物滲透壓影響的關鍵因素之一，鹽度的變化是促使赤潮生物快速繁殖，從而引發赤潮的重要原因[25-26]。在陵水灣調查期間，該海域沒有出現赤潮現象，可能的原因是浮游植物細胞豐度未達到引起赤潮的水平。陵水灣秋季調查結果顯示，影響陵水灣浮游植物生長的主要限制因素是海水中的亞硝態氮含量。

結果表明，陵水灣環境中的營養鹽和海水鹽度的變化是影響浮游植物群落結構變化的主要原因。陵水灣調查海域秋季水體環境較春季差，浮游植物細胞密度高于春季。水質方面，秋季水質中的氮元素高于春季。人類活動的破壞、生活污水的排放是導致陵水灣水體富營養化的主要原因，加強控制生活污水的排放管理，是保護海港生態環境的重要舉措。