施肥和刈割對呼倫貝爾草甸草原牧草品質的影響及其與植物多樣性的關系

徐鑫磊，宋彥濤，趙京東，烏云娜

（大連民族大學環境與資源學院，遼寧大連116600）

牧草的營養品質是評價天然草地的重要指標，影響著畜產品的產量和品質［1］。而刈割是天然草地的主要利用方式之一［2］，對于多年生牧草而言，刈割既是收獲牧草的手段，同時也是草地管理的重要技術措施［3］。刈割對草地牧草營養品質的影響程度主要由刈割強度直接決定［4］，刈割強度通常用留茬高度表征［5］，不同留茬高度的刈割影響著地上生物群落多樣性，直接關系到牧草營養品質［6］。有研究表明，對牧草進行高強度刈割，會提高其營養價值［7］。

人類對于草地管理過程中的施肥處理是對草原植被生長發育的另一主要干擾類型，施肥處理對整個草地生態系統和植物群落生物多樣性產生了重要的影響［8］。施肥處理主要是通過肥料元素的添加改變原有土壤中的元素含量，提高土壤中的有效養分，從而使牧草營養品質發生變化［9］。Gough 等［10］研究發現牧草高氮（nitrogen，N）濃度與其較高的營養品質存在關聯，說明施肥可以通過改變牧草N 濃度影響牧草營養品質。目前，有較多關于刈割留茬高度對牧草品質影響的研究，而關于施肥和不同刈割留茬高度下天然草地牧草品質變化趨勢的研究較少。

高牧草物種豐富度可能是改變牧草營養品質和潛在刺激家畜攝入的一種手段［11］。通常，家畜的營養需求不能從單一的植物物種中得到滿足，因此在覓食過程中會發生植物類型之間的切換［12?13］。有研究表明家畜傾向于從高植物物種豐富度的草地進食，因為適口食物更有可能發生在植物物種豐富的地方，而不是在物種貧乏的植物組合中［14］。此外，還有研究表明，植物功能群豐富度是牧草營養品質的主要決定因素，在具有高功能群豐富度的物種組合中，牧草營養價值與飼養品質更高［15］。

本研究以內蒙古呼倫貝爾草甸草原為研究對象，通過研究施肥和刈割及其交互作用對天然草地牧草營養品質的影響，揭示施肥和不同刈割留茬高度下天然草地牧草營養成分含量的變化規律，闡明不同處理下牧草營養品質與牧草豐富度之間的關系，以期為此類草地確定適宜的利用方式，為該地區天然草地的合理、有效管理提供理論支持和實踐實證。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

以內蒙古呼倫貝爾草甸草原作為研究對象，依托中國科學院沈陽應用生態研究所“額爾古納森林草原過渡帶生態系統研究站”（119°22′E，50°10′N，海拔530 m）開展野外控制試驗。試驗地點位于額爾古納市南部的草甸草原，該區域屬于寒溫帶大陸性氣候，年平均降水量為200～280 mm，年平均氣溫為?3～2 ℃，地帶性植被為草甸草原，2016 年試驗開始前，對該試驗區進行樣方調查，主要優勢種為羊草（Leymus chinensis）、貝加爾針茅（Stipa baicalensis）等，物種豐富度為（15.0±0.8）種·m?2，土壤類型為黑鈣土。從2013 年始，該研究樣地圍封禁止放牧，受人為干擾較少，植被保持相對完整，是開展草地生態相關研究的理想場所［16］。

1.2 試驗設計

試驗平臺建于2016 年，采用隨機區組設計，包括施肥和刈割兩個因素，施肥處理每年5 月進行，包括2 個施肥梯度：施肥（N）、不施肥（NF），施肥處理每個小區每m2添加量為：3 g N、0.3 g P、40 mg Mo、200 mg B、200 mg Zn；刈割處理每年 8 月進行，包括 6 個留茬高度：3（D3），6（D6），9（D9），12（D12），15 cm（D15），不刈割（ND）。共 12 個試驗處理，8 個區組，96 個小區，小區面積為10 m×10 m=100 m2，小區間隔1 m 過道，區組間隔2 m 過道。

1.3 樣品采集與處理

于2019 年7 月末8 月初，植物地上生物量達到最高峰時進行取樣。每個小區相同位置設置1 個1 m×1 m 樣方，記錄樣方內所有牧草種類，分物種齊地面剪下裝入信封并標記時間、樣地號和物種名稱，本研究采用了4 個區組，共48 個小區的樣品。采集的樣品首先在105 ℃殺青30 min，然后經65 ℃烘干至恒重，將樣品混合后研磨，過1 mm 篩，保存待測。

1.4 測定指標與方法

測定的營養指標包括：牧草粗灰分（crude ash，Ash）、粗脂肪（ether extract，EE）、粗蛋白（crude protein，CP）、木質素（lignin）、可溶性碳水化合物（soluble carbohydrates，WSC）、酸性洗滌纖維（acid detergent fibre，ADF）、中性洗滌纖維（neutral washing fibre，NDF）、非纖維性碳水化合物（non-fibrous carbohydrates，NFC）；牧草礦物質元素指標：Ca、Mg、P、K；牧草飼用價值指標：體外 30 h 干物質消化率（digestion of dry matter 30 hoursin vitro，IVTDMD30）、體外 30 h NDF 消化率（digestion neutral washing fibre 30 hoursin vitro，NDFD30）、產奶凈能（net milk production，NEL）、維持凈能（net energy for maintenance，NEM）、增重凈能（net energy for gain，NEG）、相對飼養價值（relative feeding value，RFV）、相對牧草質量（relative forage quality，RFQ）、產奶量（milk production），共 20 個指標，采用 NIR 近紅外檢測方法測定（FOSS-DS2500）［17］。

1.5 數據處理

試驗數據處理過程中，為了進行不同留茬高度間的對比分析，將2018 年樣地不刈割處理時優勢種羊草株高作為2019 年不刈割處理的留茬高度。首先對數據進行方差齊性檢驗，然后采用一般線性模型檢驗施肥和刈割及其交互作用對牧草營養指標的影響，采用LSD 檢驗方法對數據進行多重比較，對牧草品質和物種豐富度（物種數）進行皮爾遜相關分析和線性回歸分析，顯著性水平為0.05。采用SPSS 21.0 完成數據處理。采用Sigmaplot 12.5 作圖。

2 結果與分析

2.1 施肥和刈割及其交互作用對牧草品質的影響

施肥對牧草 CP、ADF 含量、IVTDMD30和 RFV有顯著影響（P＜0.05），刈割處理對除Ash 含量外的其他牧草品質指標皆有顯著影響（P＜0.05），施肥與刈割交互作用對所測指標均無顯著影響（P＞0.05）（表 1）。

表1 施肥和刈割及其交互作用對牧草品質指標的方差分析Table 1 Analysis of variance of fertilization and mowing and their interactions on various forage quality indices

2.2 施肥和不同留茬高度刈割對牧草營養含量的影響

施肥處理下牧草的CP 含量在各留茬高度處理下皆高于不施肥處理（P＜0.05），施肥處理下D3時牧草中CP 含量最高，顯著高于不施肥處理（P＜0.05）。而施肥處理下牧草中ADF 含量顯著低于不施肥處理（P＜0.001）。隨著刈割留茬高度增加，牧草CP、NFC和WSC 含量逐漸降低，而牧草ADF 和NDF 隨著留茬高度增加逐漸升高，無論施肥與否，D3時牧草EE 含量顯著高于其他留茬高度，這些牧草營養指標在不刈割處理時含量幾乎均為最低（表2）。

表2 施肥和不同留茬高度處理下牧草的營養組分含量的差異性Table 2 The difference of forage nutrient content under treatments of fertilization and different stubble height（%）

2.3 施肥和不同留茬高度刈割處理對牧草礦物質含量的影響

施肥處理下的牧草P，K 含量顯著高于不施肥處理（P＜0.001），而施肥處理對牧草中Mg 和Ca 含量無顯著影響（P＞0.05）。刈割處理顯著影響牧草P、Mg 和Ca 含量（P＜0.05），無論施肥與否，D12處理下的牧草Mg、K、Ca含量皆高于D9與D15處理。施肥處理下D12是牧草K 含量最高的刈割留茬高度處理，而不施肥時D12處理時牧草Ca 含量最高，且隨著留茬高度的增加牧草Ca 含量逐漸降低，其中不施肥D12處理下Ca 含量最高值為0.72%。隨著留茬高度的增加，施肥處理對4 種礦質元素的影響均逐漸降低（圖1）。

2.4 施肥和不同留茬高度刈割對牧草飼用價值的影響

如表3 所示，施肥處理下牧草的IVTDMD30和RFV 在各留茬高度處理下皆高于不施肥處理（P＜0.05）。無論施肥與否D3時牧草NEL、NEM、RFV、RFQ 和產奶量皆高于其他留茬高度，這些牧草飼喂價值指標在不刈割處理下最低。

表3 施肥和不同留茬高度刈割處理下牧草飼喂價值的差異性Table 3 Difference in indices of forage feeding value under treatments of fertilization and different stubble height

2.5 施肥和不同留茬高度刈割對群落物種豐富度的影響

如表4 所示，施肥處理對草甸草原群落物種豐富度無顯著影響，各刈割留茬高度處理下物種豐富度有顯著差異（P＜0.05），施肥情況下D3、D6和D15處理草甸草原群落物種豐富度顯著高于D9和ND 處理，其他刈割處理下的物種豐富度無顯著差異；不施肥處理時D12草甸草原群落物種豐富度顯著高于D6和ND 處理，其他刈割處理下的物種豐富度無顯著差異。調查樣地共記錄66 種植物，其中個別樣地出現微毒植物，披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）、乳 漿 大 戟（Euphorbia esula）、射 干 鳶 尾（Belamcanda chinensis）、展 枝 唐 松 草（Thalictrum squarrosum）等。

表4 施肥和不同留茬高度刈割處理下物種豐富度的差異性Table 4 Differences in species richness under treatments of fertilization and different stubble height（species·m-2）

2.6 牧草品質與物種豐富度之間的關系

牧草品質與物種豐富度之間的關系如圖2 所示，牧草NDF、NFC、IVTDMD30、NDFD30、RFV、RFQ、產奶量和Ca 含量與牧草物種豐富度呈顯著線性關系（P＜0.05），牧草NDF 與牧草物種豐富度呈顯著負相關關系（P＜0.05），牧草IVTDMD30、NDFD30、RFV、RFQ、產奶量和 Ca 含量與牧草物種豐富度呈顯著正相關關系（P＜0.05）。施肥處理下牧草NDF、IVTDMD30、NDFD30、RFV、RFQ、產奶量與牧草物種豐富度關系的線型擬合模型的斜率均低于不施肥處理。

圖2 牧草品質中性洗滌纖維、非纖維性碳水化合物、Ca 含量、產奶量、相對飼養價值、相對牧草價值、體外30 h 干物質消化率和體外30 h 中性洗滌纖維消化率與物種豐富度之間的線性關系Fig. 2 The linear relationships between forage quality of NDF，NFC，Ca，milk production，RFV，RFQ，IVTDMD30，NDFD30 and species richness

3 討論

3.1 施肥和刈割對牧草品質的影響

在天然草地上，施肥和刈割是管理天然草地的兩種主要管理措施［18］，本試驗中施肥和刈割對牧草營養品質相關指標都有顯著影響。牧草營養品質的優劣是評價牧草利用價值的重要指標，在影響牧草營養品質的因素中，粗蛋白含量占據重要地位，一般認為該指標越高，牧草品質越好，牧草可飼用性越強［19］。本試驗中牧草粗蛋白含量對施肥和刈割皆有顯著響應，施肥處理的牧草粗蛋白含量顯著高于不施肥，這說明適量的施肥可以增加牧草粗蛋白的含量。本研究結果顯示施肥處理下在刈割留茬3 cm 時牧草中粗蛋白含量最高，為15.46%，比不施肥處理高2.32%，這與其他研究結果一致，如楊開虎等［20］在新疆伊犁的盆栽草地開展施氮研究也發現施氮顯著提高了牧草粗蛋白的含量，最高施氮量時飼草粗蛋白含量比不施肥高2.05%。此外，德科加等［21］在研究不同施氮量對燕麥（Avena sativa）產量和品質的影響時發現，施氮水平與牧草粗蛋白含量呈顯著正相關關系。牧草的粗蛋白、粗脂肪、可溶性碳水化合物和非纖維性碳水化合物等指標的含量隨著刈割留茬高度的升高呈下降趨勢，在不刈割處理時遠低于其他水平，這可能是由于刈割帶走牧草營養元素和植物固定的能量，留茬高度不同，刈割后再生牧草分配給根部用于來年生長的元素和能量也不同，尤其是對優勢禾草影響更大，留茬越低，對來年生長影響越大［6］。因此刈割降低優勢禾草的光競爭，低矮的豆科和雜草類牧草得到更好的生長條件，使得牧草營養價值上升。

中性洗滌纖維含量的高低直接影響家畜采食率，含量高，則適口性差［22］。酸性洗滌纖維含量則影響家畜對牧草的消化率［23］。本研究中施肥處理下的牧草酸性洗滌纖維含量顯著低于不施肥處理，說明施肥處理下的牧草消化率更高。而隨著刈割留茬高度的降低，牧草酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量顯著降低，這證明在一定程度上刈割會提高牧草營養品質。霍成君等［19］在研究不同留茬高度對混播人工草地品質的影響時發現，留茬高度為3～5 cm 時牧草粗蛋白含量最高，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量均較低，牧草質量最高。本研究結果還顯示低留茬處理下牧草產奶凈能、維持凈能、體外30 h 干物質消化率、相對飼養價值、相對牧草質量和產奶量等飼喂價值指標最高，說明較低留茬高度刈割處理能提高牧草營養品質，這與霍成君等［19］的研究結果相一致。這可能與牧草叢生下繁草的特性有關，牧草中大量的粗蛋白存儲于葉中，而隨著留茬高度的降低，牧草更多的葉片被獲取，導致粗蛋白增多，牧草營養品質提高，飼養價值上升［24］。

P、K 和Ca 是家畜動物生長發育必需的重要礦物質元素，對其骨骼發育和機體的代謝有促進作用［25］。Mg 是反芻動物需要量更高的元素，含量一般要達到0.2%，缺乏Mg，牛、羊常表現為生長受阻［26］。由于日糧補充礦物飼料，牧草中礦物元素常常不被重視，但其含量和比例對畜牧動物很重要［27］。本研究各處理間牧草礦物質含量皆高于陸生植物合適組織質量分數水平，其中 P：0.2%；Mg：0.2%；K：1.0%；Ca：0.5%［28］，當地草原植物礦物質元素含量的這種特征，取決于植被所處的土壤環境和基質質量［29?30］。本研究表明隨著留茬高度的增加，施肥處理對4 種礦質元素的影響在逐漸降低。在留茬高度為12 cm 時牧草4 種礦質元素含量比其他相近刈割留茬高度處理的值更高，而結合該試驗地之前的研究，留茬12 cm 處理下呼倫貝爾草甸草原植物群落地上生物量取得最大值，可能對當地天然草地最佳刈割留茬高度的研究有參考價值。

3.2 牧草品質與牧草物種豐富度之間的關系

施肥對群落物種豐富度無顯著影響，刈割處理對群落物種豐富度有顯著影響，不刈割處理時群落物種豐富度最低。低留茬高度刈割處理使得優勢功能群如多年生根莖禾草在群落中的重要值降低，但其他非優勢功能群如豆科植物和多年生雜類草功能群植物得到生長空間，劉卓藝等［31］在本研究區附近退化草地上的研究發現植物功能群間變異的協同作用對于群落水平上牧草品質的變化影響十分重要。本研究在測量了試驗樣地周圍20 種常見牧草的營養品質后發現，二裂委陵菜（Potentilla bifurca）（16.58%），阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）（15.85%）等多年生雜類草粗蛋白含量高于多年生根莖禾草類植物羊草（11.79%），刈割導致群落內雜類草豐富度的增加是牧草營養品質整體提高的主要原因。在試驗樣方中共調查記錄66 種植物，其中披針葉黃華、乳漿大戟、射干鳶尾、展枝唐松草為有毒有害物種，但這4 種植物僅在個別調查樣方中出現，屬于偶見種，對植物群落貢獻很小，且這些物種都屬于弱毒性有害植物，有毒化學成分含量較低，對家畜毒害作用較弱，且這些植物在霜后期和枯草期毒性會降低或失去毒性［32］。

有眾多學者研究刈割對牧草營養品質或天然草地物種豐富度的影響，但鮮有人研究牧草營養品質與牧草物種豐富度之間的關系。Güsewell 等［33］在瑞士西部湖岸邊以及Antonsen 等［34］在挪威東部一個牧場的草地試驗中皆發現，刈割增加了植物物種豐富度和多樣性，但是Huhta 等［35］研究顯示長期刈割沒有對物種豐富度產生影響。物種豐富度的增多可能是由于地表凋落物的移除與層片結構的開放，植被空間結構的改變導致可利用光增加，增加種子繁殖幾率，從而增強物種豐富度［36］。Dee 等［37］研究顯示刈割改變了草地群落的物種豐富度與組成，盡管刈割對物種豐富度有正面影響，但是持續的刈割會導致群落演變到一個新的穩定狀態，耐刈割物種增加，刈割敏感物種減少。研究顯示，高植物物種豐富度可能是改變家畜對牧草物種偏好和潛在刺激進食的一種手段［11，38］。先前的研究表明，牧民從植物物種多樣性的增多中會獲得經濟利益，且這種多樣性的適度增加也有助于草地的穩定生長［39］。然而，缺乏證據表明植物多樣性會對單一地點不同刈割留茬高度下牧草質量產生影響，這些研究可以幫助牧民比較隨著植物多樣性和刈割管理強度的增加而帶來的經濟效益。

在本研究中牧草物種豐富度與牧草營養品質之間有很強的關聯性，中性洗滌纖維與牧草物種豐富度呈顯著負相關關系，表明更多的牧草物種豐富度會提高家畜對牧草的消化率。牧草的相對飼養價值、相對牧草質量、產奶量和Ca 元素含量隨物種豐富度的增加逐漸升高。有理由相信，若刈割會提高當地的牧草物種豐富度，而相對的牧草豐富度的增加也將提高當地的牧草營養品質。試驗結果表明，施肥處理下物種豐富度與牧草營養品質之間的線性關系斜率較不施肥處理小，說明施肥可能會降低物種豐富度對牧草營養品質的影響。此外，物種豐富度對牧草營養品質的影響可能是通過改變牧草氮濃度及其與營養價值的關系來實現的，姚喜喜等［40］也提出了改變氮濃度是影響牧草營養品質的關鍵管理方法。建議實施相應的管理措施，如控制施肥量、引進不同種類牧草，以期改善并提高當地草地的牧草品質。

4 結論

施肥處理可顯著提高牧草粗蛋白和相對飼喂價值。刈割處理可顯著提高牧草的營養品質和牧草的可消化率，在刈割留茬高度最低時牧草營養品質達到最大值。牧草物種豐富度與牧草營養價值有很強的相關性，牧草中性洗滌纖維與牧草物種豐富度呈顯著負相關關系，物種豐富度的提高使得牧草品質提升，增加牧草的營養價值。植物物種豐富度與牧草營養品質之間的顯著線性關系表明，保持草地植物群落中植物物種豐富度對家畜生產和生物多樣性的保護都是至關重要的。