安南壩野駱駝國家級自然保護區鼠類群落結構的研究

田翠翠 ，卜書海 ，周多良 ，劉建泉 ，周永祥 ，鄭雪莉 *

（1. 西北農林科技大學林學院，陜西咸陽712100；2. 西北農林科技大學生命科學學院，陜西咸陽712100；3. 甘肅安南壩野駱駝國家級自然保護區管理局，甘肅酒泉736400）

西北地區包括新疆全境、西藏北部、青海柴達木盆地、甘肅河西地區和內蒙古阿拉善盟與鄂爾多斯的西部地區，是我國荒漠集中分布地區，是典型的脆弱生態系統［1］。荒漠生態系統具有野生動植物種類少，單位面積生物量小的特點。鼠類和羚羊類是荒漠中的優勢動物物種，且鼠類的種群動態變化對荒漠生態系統的穩定有著重要的影響。鼠類群落研究一直是荒漠生態學研究的熱點，這些基礎研究涉及區系組成、群落結構［2?4］、分布特征［5?8］、物種多樣性［9?10］、種群動態［11］以及不同干擾因素下的群落格局和過程等［12?14］，也反映了不同地理單元、不同生境鼠類種群活動的差異性和復雜性。

甘肅安南壩野駱駝國家級自然保護區（以下簡稱“安南壩”）是以野駱駝為保護對象的荒漠生態系統類型的自然保護區。地貌以高山、戈壁、沙漠等為主，植被類型稀少。野駱駝主要采食豬毛菜（Salsola collina）、珍珠豬毛菜（Salsola passerina）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）、野蔥（Allium chrysanthum）、蘆葦（Phragmites australis）等，而鼠類常與野駱駝競爭食物。如，沙鼠喜居于梭梭生境，采食梭梭枝條，同時在林下打洞，破壞植物根系，對野駱駝的生存會產生影響［15］。鼠類一般采取r 對策，當條件滿足時鼠類種群會爆發性增長，破壞植物生長的基底，加速草場退化，并壓縮野駱駝的食物生態位空間。同時鼠類身上攜帶大量病菌等微生物，可直接或通過體外寄生蟲傳播給野駱駝等其他動物，嚴重影響保護區生態安全。本研究通過野外調查，掌握鼠類的群落結構和分布現狀，為保護區鼠害監測和防治提供數據支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

安南壩位于甘肅省酒泉市阿克塞哈薩克族自治縣境內，地處庫姆塔格沙漠和阿爾金山之間，北接敦煌西湖國家級自然保護區，西鄰新疆羅布泊野駱駝國家級自然保護區，南靠青海海西州，屬于自然條件極為惡劣的干旱氣候區。地理坐標為東經 92°20′?93°19′、北緯 39°02′?39°47′，海拔 1480～3870 m，境內戈壁面積最大，是阿爾金山山前沖積洪積礫石戈壁平原。安南壩地處暖溫帶干旱氣候區，典型的大陸氣候，冬季嚴寒，夏季酷熱，秋季涼爽宜人。全年平均氣溫10.7 ℃，最熱月（7 月）平均為25.0 ℃，最冷月（1 月）平均氣溫?7.8 ℃。氣溫日較差大，最高達29 ℃。日照時間長，全年日照時數為3246.7 h，日照率達73%。太陽總輻射全年平均為641.84 kJ·cm?2。降水少，平均年降水量67.9～83.4 mm，蒸發大，年均蒸發量是降水量的60 多倍，年均蒸發量接近或超過1630 mm，水資源缺乏。風沙多，年平均風速1.6～1.8 m·s?1，最大風速17～24 m·s?1。

安南壩植被區系中北溫帶成分占有相當的比重，植物區系與橫斷山、青藏高原成分有一定聯系。保護區共有野生高等植物 237 種，其中，蕨類植物 1 科 1 屬 1 種，裸子植物 1 科 1 屬 5 種，被子植物 34 科 115 屬 231 種，被子植物占保護區高等植物總數的97.5%［16］。由于保護區氣候干旱，年降水量僅為92 mm 左右（海拔2200 m 處），本地植被亦以超旱生和旱生植物為主，阿爾金山地區又因為山地海拔高，氣溫很低，這些旱生型植物中，又以耐寒性多年生草本植物為主。保護區木本植物較少，喬木樹種僅有胡楊（Populus euphratica）和梭梭，主要是旱生和超旱生的灌木、半灌木和小半灌木，如：膜果麻黃（Ephedra przewalskii）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）、裸果木（Gymnocarpos przewalskii）、紅砂（Reaumuria soongarica）、合頭草（Sympegma regelii）、中亞紫菀木（Asterothamnus centrali-asiaticus）、多枝檉柳（Tamarix ramosissima）等，它們常組成山地荒漠植被的建群種。墊狀駝絨藜（Krascheninnikovia compacta）常與甘肅雪靈芝（Arenaria kansuensis）等植物組成高寒荒漠墊狀植被。沙生針茅（Stipa glareosa）和戈壁針茅（Stipa tianschanica）常組成山地荒漠草原的建群種。

1.2 樣地選擇

本次調查于2018?2019 年分別在保護區選取了25 個調查點。如圖1 所示，調查點基本涉及保護區全部植被類型，為溫帶闊葉林、鹽化草甸、溫帶荒漠、溫帶灌叢、高寒荒漠5 種植被類型，包括胡楊群系（Form. P. euphratica）、芨芨草群系（Form. Achnatherum splendens）、蘆葦群系（Form. P. australis）、梭梭群系（Form.H. ammodendron）、膜果麻黃群系（Form. E. przewalskii）、紅砂群系（Form. R. soongarica）、合頭草群系（Form. S. regelii）、水柏枝群系（Form. Myricaria platyphylla）和駝絨藜（Form.K. compacta）群系9 個植物群系，同時調查點還設有人工菜地生境。本區的荒漠植被相對單一，生境的命名采用其優勢種作為植被類型名稱。同時記錄調查點的地理位置和植被信息（表1）。

表1 調查點地理位置及植被分布Table 1 Geographical location and vegetation distribution of survey sites

1.3 調查方法

本調查選在7?8 月進行，正是鼠類最活躍的季節。每個調查點依據地形條件，布設3～5 條樣線，30 只夾一組直線排列，夾距10 m、行距20 m。選用中號鼠鋏捕捉，誘餌為菜油浸濕的葡萄干，前一日布夾，第二日清晨收回，每個調查點保證鋏夜數不少于100 鋏夜。對捕獲的鼠類記錄種類和數量，并稱重、測量和記錄性別。同時在每個調查點中隨機設置一個8 m×8 m 的植物樣方，統計樣方內植物名稱、平均高度、冠幅、多度、頻度和蓋度等指標。

1.4 指標測定

鼠類群落多樣性指標采用Shannon?Wiener 多樣性指數、Pielou 均勻度指數、Margalef 豐富度指數和Simpson優勢度指數分析［17?19］。

1）群落多樣性指數用Shannon?Wiener 指數表示：

式中：H為多樣性指數；Pi為i個體在群落中的比例。

2）群落均勻度指數（evenness index）用Pielou 均勻度指數（J）表示：

式中：S為物種數。

3）豐富度指數（richness index）采用Margalef 的計算方法：

式中：R為群落物種豐富度指數；N為群落中所有物種個體數。

4）群落生態優勢度（dominance）用Simpson 生態優勢度指數（D）表示：

1.5 數據處理與分析

用SPSS 21.0 和R 語言分別對10 種生境進行聚類分析和主成分分析（principal component analysis，PCA），聚類分析以各生境鼠種類和數量作為分類單元，將余弦作為聚類的相似系數進行。

2 結果與分析

2.1 鼠種組成

調查期間共布設野外有效鋏日數3370 個，共捕獲9 種、124 只鼠，捕獲率為3.68%。如表2 所示，這些鼠種由跳鼠科（Dipodidae）、鼠科（Muridae）和倉鼠科（Cricetidae）組成。其中，跳鼠科2 屬 2 種，即三趾跳鼠（D. sagitta）、長耳跳鼠（E. naso）；鼠科 2 屬 3 種，即檉柳沙鼠（M. tamariscinus）、子午沙鼠（M. meridianus）和大沙鼠（R.opimus）；倉鼠科 2 屬 4 種，即灰倉鼠（C. migratorius）、藏倉鼠（C. kamensis）、長尾倉鼠（C. longicaudatus）和根田鼠（M. oeconomus）。

表2 安南壩保護區不同生境鼠類組成Table 2 Rodents composition in different habitats of Annaba nature reserve（%）

根據科的種類數量占比可知，跳鼠科數量最多（57 只），其次是鼠科（46 只），倉鼠科最少（21 只），它們分別占總捕獲數的45.97%、37.10%和16.94%，表明跳鼠科在荒漠鼠種中占有優勢地位。由表2 可知，三趾跳鼠在捕獲鼠中占比最大，為38.71%，其次是子午沙鼠和檉柳沙鼠。它們不僅數量占比大，而且出現的生境類型最多，是保護區的優勢種。三趾跳鼠在芨芨草群系中所占比例100%，在梭梭群系和駝絨藜群系所占比例達到60%以上，為以上3 種生境的絕對優勢種；子午沙鼠在除芨芨草群系、梭梭群系和水柏枝群系之外的生境類型均有分布，且在人工菜地占比最大，為54.55%；檉柳沙鼠相比子午沙鼠，除在胡楊群系未發現外，其余生境類型也均有分布。藏倉鼠在胡楊群系、蘆葦群系、合頭草群系和駝絨藜群系4 種生境類型中有分布；長耳跳鼠僅在膜果麻黃群系和紅砂群系2 種生境中發現，它們分別占總捕獲鼠的8.06%和7.26%。長尾倉鼠在蘆葦群系、水柏枝群系和駝絨藜群系3 種生境中分布，灰倉鼠僅在蘆葦群系和水柏枝群系中分布，它們均占總捕獲鼠的3.23%。大沙鼠和根田鼠捕獲數量最少，為總捕獲鼠的2.42%。大沙鼠僅在合頭草群系中捕到，根田鼠在蘆葦群系和水柏枝群系中分布。跳鼠和沙鼠廣泛分布于保護區，倉鼠類主要集中在重要水源地的安南壩、多壩溝和苦水河（圖1）。

2.2 鼠類群落特征

蘆葦群系生境鼠類多樣性指數最高（1.77），這與蘆葦群系水源充足，植物種類豐富，鼠類棲息環境適宜有關（表3）。其次是差異較小的膜果麻黃群系、合頭草群系和紅砂群系生境，鼠類多樣性分別為1.38、1.36 和1.32。芨芨草群系多樣性指數最低（0）。豐富度指數與多樣性指數有所差異，蘆葦群系鼠類豐富度指數最高（2.09），其次是紅砂群系、水柏枝群系和合頭草群系生境，豐富度指數分別為1.44、1.44 和1.41。芨芨草群系所有調查點均僅捕獲到三趾跳鼠1 種，鼠類豐富度指數和多樣性指數均為0。相關性可知物種數與多樣性指數、豐富度指數顯著相關（表4）。

表3 各生境類型中鼠類群落豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數Table 3 The richness index，diversity index，evenness index and dominance index of rodent community in each habitat type

表4 各變量之間的相關系數Table 4 Correlation coefficients between different variables

膜果麻黃群系、蘆葦群系和人工菜地鼠類均勻度指數相同（0.99），均高于其他生境。其次是紅砂群系和水柏枝群系，為0.95。芨芨草群系鼠類均勻度指數最低（0）。鼠類均勻度指數除芨芨草群系和駝絨藜群系生境較低外，其余生境數值差距不大，均集中在0.8～1.0。生態優勢度指數是反映群落組成結構特征的定量指標，其數值越大說明群落內物種數量分配越不均勻，優勢種的地位越突出。本研究芨芨草群系優勢度指數最高（1），其次是胡楊群系、梭梭群系和駝絨藜群系，分別是0.56、0.56 和0.55。蘆葦群系生態優勢度指數最低（0.17）。一般來說，物種多樣性與生態優勢度呈負相關。芨芨草群系植被類型單一，形成了單優勢種群落，生態優勢度指數較其他植被類型高（表3）。

2.3 鼠類群落的劃分

聚類分析當弦距離為20 時，可明顯分出2 個鼠類群落（圖2）。群落Ⅰ包括蘆葦群系、水柏枝群系和胡楊群系，出現了以多種倉鼠類為代表的喜濕類群。群落Ⅱ為其余7 個群系，是以三趾跳鼠、檉柳沙鼠和子午沙鼠為優勢鼠種的荒漠耐旱型類群。當弦距離為10時，群落Ⅱ不變，群落Ⅰ胡楊群系并未與蘆葦群系和水柏枝群系聚在一起，反映了胡楊群系林下濕度明顯低于蘆葦和檉柳林，吸引喜濕的藏倉鼠和耐旱的三趾跳鼠在此生境。

圖2 安南壩鼠類群落聚類分析Fig. 2 Clustering analysis of the rodent community in Annaba nature reserve

10 個生境類型的PCA 排序結果發現所有生境被分為3 個組（圖3）：蘆葦群系和水柏枝群系一組，膜果麻黃群系一組，其余的群系為一組。PCA 排序結果與聚類分析結果存在一定的差異。膜果麻黃群系因其捕獲數量最多，各鼠種間數量也相對均勻而單獨成組。但在鼠種組成上（表2），它與胡楊群系、芨芨草群系、梭梭群系等其余7 種群系相同。兩種方法綜合分析，安南壩保護區鼠類群落主要分為在芨芨草、梭梭、紅砂等生境活動的荒漠耐旱型鼠類群落和在以梭梭、膜果麻黃為代表生境的耐旱?喜濕混合群落。

圖3 安南壩鼠類群落的PCA 分析Fig. 3 PCA analysis of the rodent community in Annaba nature reserve

2.4 鼠類空間分布

如圖4 所示，調查點垂直高度范圍在海拔1448～3030 m，調查的9 種鼠類表現出明顯的垂直分布差異。從海拔梯度上看，三趾跳鼠垂直分布范圍最廣，在各海拔區間均有分布，最高達到海拔3000 m 以上。其次是藏倉鼠、子午沙鼠和檉柳沙鼠。藏倉鼠垂直分布范圍較子午沙鼠寬，然而二者都呈不連續分布，它們分別在海拔 1800～2200 m 和 2200～2600 m 未發現。檉柳沙鼠呈連續分布，但垂直范圍較子午沙鼠略窄。其余5 種鼠類在垂直分布寬度上都相對較窄，灰倉鼠、長尾倉鼠和根田鼠分布區域較高，只在2600～3400 m 海拔范圍分布；大沙鼠和長耳跳鼠分別活動在海拔1400～2200 m 和2200～2600 m 內。

圖4 安南壩保護區鼠類垂直分布Fig.4 Vertical distribution of rodents in Annanba reserve area

3 討論

本次調查基本掌握了該區鼠類的群落結構和分布狀況。捕到的9 種鼠，以三趾跳鼠、子午沙鼠和檉柳沙鼠為主的荒漠鼠種構成了安南壩鼠類的重要組成群落。其中跳鼠主要棲息于礫石戈壁、沙鼠主要棲息于沙質戈壁，而倉鼠類受限于水分分布而主要集中在河谷地帶。

群落的多樣性和穩定性是反映群落的獨特性和群落功能的重要特征。一個群落的種類組成及各個種類所含的數量，不僅在一定程度上反映該生境的特征，而且體現了群落的發育階段和穩定性［20?21］。不同植被類型鼠類多樣性存在顯著差異，其生境越復雜，生物資源越豐富，群落多樣性指數就越高［22?23］。本研究發現蘆葦群系豐富度指數（2.09）和多樣性指數（1.77）均最高。蘆葦群系在安南壩保護區主要分布在有季節性積水的湖盆及鹽化草甸上，形成小面積的沼澤型蘆葦群落。蘆葦生境水源充足，有多種植物伴生，生境結構復雜，鼠類多樣性高。芨芨草生境在保護區高海拔區域分布廣泛，植被較單一，調查僅發現三趾跳鼠一種鼠活動。膜果麻黃群系豐富度指數偏低（0.84），但由于其均勻度指數較高（1.99），所以多樣性指數較高（1.38）。可見群落內物種數目的大小和物種分配的均勻程度均影響鼠類群落多樣性（表4）。

鼠類的分布主要受制于氣候、地貌和植被條件［24?25］，本研究發現不同植被類型下鼠種類和數量不同，倉鼠類主要活動在蘆葦和檉柳生境，膜果麻黃生境鼠類數量明顯高于其他生境。鼠類的分布格局也受制于垂直梯度，并呈現一定的規律性分布［26?28］。在賀蘭山，鼠類多樣性指數與海拔呈現正相關，總體表現中間高兩頭低的趨勢，中海拔的物種豐富度、物種多樣性、均勻度等都是最高的［19，29］。在井岡山，鼠類多樣性指數和均勻度指數也表現出隨海拔升高而增大的現象［20］。本研究與上述有所不同，在1400～1800 m 和2600～3000 m 海拔分布的鼠種最多，呈現出中間低兩頭高的趨勢。究其原因，上述2 個區間分布有保護區的重要水源地，為喜濕鼠種提供了生存條件，增加了鼠類群落多樣性。鼠類的分布，特別是荒漠地帶水分也是重要的限制因子。宋延齡等［7］在河西走廊的研究印證了鼠種分布與水源的關系，降水對鼠類群落物種組成和多樣性起直接的限制作用。因此本研究在群落劃分時，將保護區鼠類群落分為荒漠耐旱群落和耐旱?喜濕群落。

人類活動和不同干擾都會對鼠類群落結構產生影響。如準格爾盆地原生是梭梭荒漠和礫石荒漠，沙鼠、跳鼠為優勢物種，然而經人類參與生產活動后鼠種逐漸被喜潮濕的灰倉鼠或小家鼠所替代［30?31］。本研究發現，由于人工菜地面積斑塊較小，捕獲的鼠種與周邊合頭草群落一致，但其捕獲率明顯高于合頭草群落，說明小面積開墾活動并沒有對周邊鼠類群落組成產生影響，且人類活動提供鼠類豐富的食物和水源，形成鼠類的聚集分布。此外，本次調查結果與前人在安南壩調查的數據有所不同，白升選等［32］認為大沙鼠是該區的重要害鼠，在多壩溝和小紅山的密度達到75～93 只·hm?2。然而，本次僅在冬格列克合頭草群落中發現大沙鼠，且捕獲的數量較少。多壩溝未發現，在梭梭較豐富的黃羊溝及鹽爪爪生長茂盛的苦水河也均未捕獲。趙天飆等［33］的研究表明大沙鼠喜食梭梭、鹽爪爪、白刺、紅柳等固沙植物及其種子，食物條件、地形特點和植被覆蓋度都會影響大沙鼠棲息地選擇。本研究結果說明大沙鼠在特定的地理環境中的分布是有差異的，且可能年際波動變化很大，需要長期的動態監測來獲得種群發展的時空規律。