陸地生態系統穩定性空間格局及影響機制研究綜述＊

陳集景, 周 蕾, , 遲永剛**

（1.浙江師范大學地理與環境科學學院，金華 321004；2.中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101）

穩定性是指生態系統維持和恢復自身功能和結構的能力，代表著生態系統提供正常服務功能的可靠性[1]。全球陸地生態系統每年創造約33萬億美元的價值，為人類社會提供了水源凈化、氣候調節、動植物棲息地、生物量生產等重要的生態系統服務[2]。然而，日益頻發的極端氣候和生物多樣性的喪失影響了生態系統的服務功能[3]，嚴重威脅了生態系統的可持續發展[4]。綜合評估生態系統對外界干擾的響應，對可持續管理和保護生態系統至關重要。

準確理解穩定性一直是生態學的研究焦點。穩定性研究的一個巨大挑戰是它包括許多方面，諸如漸近穩定性、恢復力、抵抗力、持久性和可變性等[5]。因此，穩定性被認為是一個具有多因子的復雜概念，穩定性定義之間的差距影響了不同研究之間的可比性，并進一步阻礙了該領域的發展[6]。近年研究表明，穩定性不同指標之間并未完全獨立，并提出了穩定性概念的簡化方法。

以往有關穩定性的研究通常是在小空間尺度上通過實驗模擬環境干擾來進行的，如小樣本池草地實驗等[7]。在經歷自然環境干擾的大空間尺度下，生態系統穩定性的研究尚不太成熟。隨著遙感數據的發展，越來越多的科學家開始關注穩定性的空間格局。一些研究表明穩定性有著明顯的海拔依賴性或緯度依耐性[8]。然而，由于生態系統的復雜性，很少有研究綜合分析全球尺度下穩定性的空間格局，評估穩定性隨海拔、緯度等地理位置的變化。

生態系統穩定性主要受氣候、生物多樣性、營養等外界驅動因素的影響。先前的證據傾向于支持生物多樣性有助于提高生態系統穩定性的觀點[9]。然而，基于小樣本池和環境梯度的實驗數據進行生物多樣性-穩定性的研究可能受到樣本量的限制。最近又有實驗表明，氣候可通過調節生物多樣性間接影響穩定性或通過改變植物生理過程直接影響穩定性[10]。然而，以往的研究大多集中于單一驅動因素，很少有研究綜合比較不同因素對穩定性的影響。

理解生態系統穩定性的定義，分析其空間格局與不同空間尺度下生態系統對干擾的響應機制對精確評估生態系統服務功能的可持續發展能力至關重要。本文綜述近58篇國內外相關文獻，從穩定性的維度、空間格局和影響機制三方面切入，分別闡述了生態系統穩定性的多維框架，各穩定性指標的定義及相互關系；穩定性隨緯度、海拔和位置的變化；不同尺度穩定性變化的主導因素；以及氣候，營養等非生物因素與生物多樣性等生物因素對穩定性的影響。

1 生態系統穩定性的定義

1.1 穩定性維度

穩定性包括漸近穩定、可變性、恒定性、持久性、彈性、恢復力、抵抗力和閾值等多個方面[7,11]。由于穩定性定義的復雜性與不一致性，相關研究工作難以全面深入地開展[12]。為了使用盡可能少的變量來解釋復雜的問題，Donohue等[6]在2013提出了穩定性的多維框架。與獨立分析生態系統穩定性的單個組成成分不同，他們認為穩定性是一個多維結構，其不同組分之間存在相關性。如果生態系統穩定性的兩個組成成分不相關，則應在這兩個正交的維度上研究生態系統穩定性；如果穩定性兩個組成成分顯著相關，它們本質上是一維的，一個指標會跟隨另一個指標的變化而變化。穩定性的實際有效維數通常低于各組成成分不相關時的維數，這為簡化穩定性的概念提供了新方法[6]。根據穩定性指標之間的相關性，各指標所代表的生態學意義，可將穩定性定義概括為三大類：描述干擾中生態系統狀態相對于基線變化的抵抗力，描述干擾后系統狀態變化的恢復力，以及描述系統特性在時間上變化的時間穩定性[13]。

1.2 抵抗力

抵抗力量化了外界干擾對生態系統的直接影響，代表在外界干擾下生態系統維持其原有功能和結構不變的能力[2]。現有研究一般通過干擾后生態系統的變化來量化抵抗力，但量化抵抗力的具體公式尚無統一標準，一些抵抗力的量化公式如表1所示[14-17]。

表1 不同文獻中定義的抵抗力計算公式及解釋Table 1 Calculation formula of resistance and explanations in different references

1.3 恢復力

恢復力是生態系統在外力干擾消除后，從退化狀態復原到初始狀態的能力[18]。由于生態系統的復雜性以及恢復力衡量的困難性，目前尚沒有標準化的方法來計算恢復力。一些研究將生態系統的某一生態特性的恢復速率作為替代來衡量生態系統恢復力，將恢復力量化為變化大小與恢復時間的比值，具體的量化公式表2所示。

表2 恢復力計算公式及解釋Table 2 Resilience calculation formula and explanation

1.4 時間穩定性

時間穩定性代表生態系統在外界干擾下隨時間的變化，時間穩定性越強，表明生態系統功能和結構的空間分布模式在時間上的相似性越大[19]。時間穩定性（S）一般定義為μ/δ，μ表示歷年生態系統特性的平均值，δ表示歷年生態系統特性的標準差[15]。由于生態系統特性通常具有一定的年度趨勢，在計算時一般需要利用線性回歸方法對生態系統特性進行去趨勢，再用去趨勢后的數據計算其標準差(δd)，并得到相應時間穩定性Sd=μ/δd。

1.5 三維系統的表達

理論研究表明，成對的穩定性分量之間存在可變的關系，抵抗力與其恢復力可能呈負相關或正相關[20]，穩定性各分量之間的關系可用圖1來表示。由圖可見，正常情況下，生態系統功能在兩條虛線之間波動，波動的大小(S)反映了生態系統隨時間的變化，S越大，時間穩定性越小；受到干擾時生態系統會作出響應，功能下降，產生偏離，偏離值為M。當受到相同干擾時，M值越大，表明抵抗外來侵擾的能力越弱，也就是抵抗力越小；反之抵抗力越大。T代表系統受到干擾后恢復自身功能和結構所需的時間，D表示恢復速率，由T/S求得，受到相同干擾時，恢復到原有狀態所用時間越長，恢復速率越慢，恢復力越小。

2 生態系統穩定性的空間格局

2.1 穩定性隨緯度的變化

穩定性具有顯著的緯度依耐性，Peng等[21]發現，在全球變化背景下，干擾對生態系統的影響在高緯度地區大于低緯度地區。De Keersmaecker 等[22]利用模型反演了全球抵抗力，發現高緯地區對低溫異常的抵抗力低于低緯地區。Yang 等[23]研究了北美火災后早期生態系統綠度的恢復情況，結果進一步證明高緯度地區比中緯度地區災后恢復力更低，恢復時間更長。然而也有部分研究結論與之相反，部分生態系統在高緯地區穩定性可能大于在低緯地區。例如，Wei 等[24]利用水分利用效率評估中亞地區35°35′-55°10′N灌木生態系統的穩定性，發現穩定性從高緯向低緯遞減。

2.2 穩定性隨位置的變化

穩定性在各洲的分布存在很大差異。由于土壤肥力和氣候等非生物因素以及功能群組成、樹種多樣性等生物因素的影響，南美洲和亞洲的森林比中美洲和非洲的森林恢復速率慢[25]。此外，澳大利亞東部地區以及北美和亞洲的草原由于水資源可得性的限制而顯示出較低的穩定性，亞洲和南美洲西北部地區受溫度和云量的驅動而顯示出較低的穩定性[26]。美國中西部、南歐、非洲南部半干區等地區由于較低的降水量和植被覆蓋率，而表現出較低的恢復力，南部非洲、薩赫勒東部、摩洛哥北部、澳大利亞東部、地中海歐洲和美國中東部地區由于干旱以及高溫導致植物死亡，而表現出較低的抵抗力[23]。

2.3 穩定性隨海拔的變化

氣候、植被和土壤等非生物因素以及生物多樣性等生物因素沿著海拔梯度發生急劇變化。海拔不僅通過物種多樣性和群落組成的變化間接影響生態系統穩定性，而且還可以直接作用于穩定性。Fu等[27]研究表明，海拔的升高通過影響群落組成和結構，從而間接影響穩定性。Geng等[28]研究表明，生態系統的穩定性隨海拔的變化而顯著變化，在500-2000m高度的中海拔地區最穩定，但是在高海拔區（2000m以上）和低海拔區（500m以下）相對較脆弱。

3 生態系統穩定性的尺度依賴性

3.1 樣地以及站點尺度

大多數樣地以及站點尺度的研究表明生物因素是影響穩定性的主要因素[29]，營養、氣候等其它非生物因素通過影響生物因素進而改變生態系統穩定性。Ma等[29]的研究表明物種多樣性與生物量時間穩定性之間呈顯著正相關，而氣候變暖可以通過減少物種的異步性來降低生物量的穩定性。Chalcraft等[30]研究表明生態系統穩定性隨著生物多樣性的線性提高而線性增長，而種群穩定性則隨著生物多樣性的減少而呈下降趨勢。Song等[31]在青藏高原高寒草原上進行了長期氮（N）和磷（P）富集實驗，并據此編制了一個數據集，以測試養分誘導的優勢種轉移對穩定性的影響，結果表明營養引起的物種同步性和種群變異性增加導致生態系統穩定性下降。

3.2 區域以及全球尺度

區域及全球尺度的研究大多表明大空間尺度上降水、輻射和溫度等氣候因素對穩定性的作用更大。對青藏高原高寒生態系統穩定性的研究表明，區域尺度上生產力的年際變化主要由氣候變量驅動，降水以及氣候變暖都會改變生態系統穩定性[32]；全球尺度上，Chen等建立了一個全球數據集，研究穩定性與氣候等驅動因素的協變性，結果表明包含溫度、降水和LAI（葉面積指數）在內的模型解釋了所有生物群落中53%的GPP（總初級生產力）年際變化和48%的ER（自養呼吸）年際變化，且氣候在不同區域對碳通量變異產生不同影響[33]。Huang等的研究表明，輻射和溫度是全球范圍內抵抗力和恢復力的主要驅動力[15]。

4 生態系統穩定性的影響因素

4.1 生物因素

Elton[34]最早提出“生物多樣性可能影響生態系統穩定性”。隨后，Odum等通過重復實驗論證得出群落復雜度對系統穩定性有重要作用[35]。20世紀70年代，科學家利用數學模型的方法對“多樣性-穩定性”機制進行了檢驗，結果表明生物多樣性降低了系統穩定性[36]。1975年，Goodman[37]通過對過去20a發表的近200篇文獻進行總結，得出多樣性與生態系統穩定性之間關系較復雜。90年代，Tilman等[38]通過實驗證明，在短暫的生態周期內，物種豐富度的增加會促進某些生態系統功能的效率和穩定性。

21世紀初，有關生物多樣性與生態系統穩定性的研究持續增長[39]。許多學者使用階乘的方法來研究潛在多樣性-穩定性關系的特定機理假說，并探索各種環境和生物因素的作用[11-12]。Romanuk等[9]研究表明，生物多樣性可以增加生態系統穩定性。這項研究工作最終為定量分析多樣性與穩定性之間的關系提供了重要的研究經驗。Campbell等[40]根據35項研究報告的59個一級群落和36個一級種群的關系，發現物種豐富度對穩定群落功能有重要貢獻。

最近幾年的一些研究表明，生物多樣性促進了不同空間尺度上生態系統的穩定性[41-42]，但也有研究發現群落范圍內的物種異步性是穩定多種功能的強大驅動力，而物種豐富度對多功能穩定性有負面影響[43]。Song等[31]發現物種同步性和種群變異性的增加導致生態系統穩定性的下降。總的來說，生物多樣性對生態系統穩定性的影響仍有許多爭議，在站點尺度上基本表現為積極影響，但在區域以及全球尺度，則根據生態系統的不同而表現不同的影響。

4.2 非生物因素

4.2.1 氣候因素

氣候變暖已經被證明會影響群落結構[44]和種間作用[45]，從而間接調節生態系統穩定性[46]。有研究發現氣候變暖會促進C3植物向C4植物轉化[47]，由于C4植物固有的高水分和養分利用效率[48]，進而增強生態系統穩定性。例如，Fussmann 等利用meta分析證明氣候變暖通過增加種群穩定性進而增加生態系統穩定性[45]；Hu等研究表明氣候變暖會改變植物物種的組成，繼而穩定草地的初級生產[49]。然而，隨著氣候變暖，植物群落結構的變化往往伴隨著功能群組成的變化，這可能會加劇或減弱功能群變化對生態系統穩定性的影響[29]。例如，Shi等在經歷15a增溫和干草收獲的草地生態系統中，發現氣候變暖增加了干草收獲并降低了時間穩定性[48]。

輻射和降水是影響生態系統功能的重要因素。輻射是植物光合作用的主要能量來源，通過影響碳通量的年際變異進而影響生態系統的穩定性。Champenois等[50]對印度陸地凈初級生產力的年際變異和氣候之間的關系進行研究，發現凈初級生產力（NPP）年際變異與太陽輻射變化呈弱正相關；但Huang等[15]研究結果表明在全球范圍內，輻射是抵抗力和恢復力的主要驅動力。另外，降水是影響生態系統功能的重要指標，對生態系統穩定性至關重要。長期低降水會導致植被碳缺乏、代謝受限、木質部空化，降低抵抗力[15]。同時，長期水分脅迫也會降低植物光照效率，阻礙植物生產可行種子庫的能力，使生態系統無法從突發干擾中迅速恢復[51-52]。

4.2.2 營養因素

生態系統穩定性的另一個非生物驅動因素是營養。Poorter等研究表明，土壤肥力對熱帶次生林地的生物量恢復具有積極影響[53]。氮和磷會限制陸地生態系統中植物的生長，其有效性的變化導致植物生產力和群落結構發生變化，從而影響生態系統的穩定性[54]。一些研究提出，長期氮添加可以提高生態系統生產力，并增加生態系統的穩定性；但其它研究認為氮富集對草地生態系統穩定性的影響取決于氮的添加量[55]。低水平的氮添加促進生態系統穩定性的提高，而高水平的氮富集導致多樣性的降低可能會削弱群落的穩定性[56]。磷的單獨添加對穩定性沒有明顯影響，但是氮和磷的協同作用會顯著影響生產力，改變種群結構，進而影響生態系統穩定性[31]，鉀等其它微量元素可能通過影響植物生理過程進而影響穩定性[57]。

各影響因素對生態系統穩定性的驅動過程可用圖2來表達。由圖可見，氣候和營養等非生物因素既可以通過生物因素間接驅動生態系統穩定性，也可以直接作用于生態系統穩定性；而多樣性等生物因素可通過種群變異性、同步性等直接影響生態系統穩定性。

5 問題和展望

5.1 存在問題

現階段有關穩定性的研究仍存在諸多問題。首先，使用遙感數據量化穩定性時，與遙感數據相關的噪聲可能掩蓋外部干擾事件發生及生態系統恢復的確切時間，影響穩定性量化的精度。其次，現有穩定性指標的量化方法較多，不同量化方法影響穩定性量化的結果，使不同研究結果之間缺乏可比性。

5.2 展望

迄今為止，在站點、區域和全球范圍內有關生態系統穩定性對氣候變化和物種變化的響應機制已經涌現了大量研究。可以從中總結一些未來研究的發展趨勢：第一，研究領域由局部、區域、大陸向全球尺度擴展。大數據的研究可以闡明生態系統穩定性對各驅動力響應的一般關系。第二，穩定性量化方法的不一致阻礙了不同穩定性研究之間的交流，逐步標準化穩定性的量化方法及評判依據對穩定性研究的進一步發展至關重要；第三，在未來氣候變暖的背景下，干旱和熱浪等極端氣候事件日益頻繁，嚴重影響了生態系統穩定性。因而有關未來穩定性的研究可能從生態系統對氣候變量平均值(如年平均降水量或年平均溫度)的響應轉向生態系統對極端氣候的響應。此外，隨著生態系統多功能性以及植物地下生產力和土壤微生物研究的增多，目前生態系統穩定性研究已經從生態系統生產力逐步拓展到植被-土壤-微生物生態系統不同組分的穩定性。研究生態系統穩定性的機制可為制定可持續發展的生態管理戰略提供重要理論支持。在應對氣候變化、極端事件、生物多樣性變化等情況時，可依據穩定性的多重調節機制，制定合理的生態保護政策。