烯效唑對‘夏黑’葡萄葉片熒光特性及果實品質的影響

楊江山，馬蘭芳，張錦強

（甘肅農業大學園藝學院，甘肅蘭州 730070）

‘夏黑’葡萄原產日本，屬無核品種，具有果實含糖高、豐產、耐貯運、抗病性強等優點，是目前市場上優質早熟的代表性鮮食品種之一，深受消費者的喜歡[1]。

烯效唑（S-3307）是一種植物生長調節劑，具有抑制葡萄的營養生長，矮化植株，抑制頂芽，促進側芽生長，提高植物對非生物脅迫的抗性[2]。研究表明，適宜濃度的S-3307能顯著提高植物葉片光合作用，促進光合產物增加，并且一定濃度的S-3307還可有效增加植物保護性酶活性和滲透調節物含量，增強植物的抗逆性[3-4]。彭予咸等[5]研究了S-3307對茶新梢葉綠素熒光特性的影響，發現S-3307可提高PSII反應中心效率，進而提高茶葉片的光合效率。據最新報道，S-3307處理大豆[6]、草莓[7]、花生[8]、甜菜[9]等多種植物均能改善植物光合作用、產量以及品質；章世奎等[10]研究表明，應用S-3307可促進庫爾勒香梨果實膨大、提高坐果率、改善果實品質；閆世江等[11]研究表明，S-3307處理提高了黃瓜總糖和可溶性蛋白含量，降低了黃瓜中有機酸含量，促進黃瓜表皮色素合成。噴施S-3307后，蘋果[12]果實中可溶性蛋白、Vc含量等均有顯著增加。有關S-3307對‘夏黑’葡萄葉綠素熒光和品質方面的研究鮮有報道。

本試驗以3年生盛果期露地栽培‘夏黑’葡萄為材料，通過不同濃度S-3307處理，研究其對葡萄葉片熒光特性和果實品質的影響，探索S-3307對葡萄果實產量及品質提升的最適濃度，以期為‘夏黑’葡萄優質高效生產提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地情況

試驗區位于甘肅省蘭州市紅古區葡萄綜合試驗站核心試驗園，屬中溫帶大陸性氣候，溫帶半干旱區。該園平均海拔1700 m，全年日照充足，為2608 h，平均氣溫9.1 ℃，無霜期160～180 d，10 ℃有效積溫3315 ℃，年均降水量353.9 mm。土壤水解氮為31.46 mg/kg、速效磷5.95 mg/kg、速效鉀99.2 mg/kg、全磷0.064%、全鉀2.02%、全氮0.051%、有機質0.52%、pH為8.74。

1.2 試驗材料

3年生盛果期露地栽培‘夏黑’葡萄，高棚架栽培。S-3307可濕性粉劑是由河北佰品生物科技有限公司生產。

1.3 試驗處理

采用隨機區組設計，每個處理5株，重復3次。S-3307濃度共設計5組，T1：30 mg/L；T2：60 mg/L；T3：90 mg/L；T4：120 mg/L；以清水為對照（CK）。分別在葡萄的開花期、坐果期、膨大期和轉色期4個時期進行整株葉片噴施。其它管理（如施肥、灌水、修剪、膨大劑處理、套袋等）保持一致。

1.4 指標測定

1.4.1 光合色素的測定

果實成熟期，采集各處理新梢中部功能葉片，用錫箔紙包好[13]，冰盒帶回實驗室，用乙醇浸提法測定光合色素[13]。

1.4.2 葉綠素熒光參數日變化的測定

果實成熟期，在晴天利用連續激發式熒光儀（Handy PEA, Hansatech, UK）測定葉綠素熒光參數，于8:00—19:00選擇不同濃度S-3307處理下的‘夏黑’葡萄新梢中部功能葉片進行測定。測定前，先將測定葉片暗適應30 min，然后用3000 μmol/(m2·s)飽和紅閃光照射2 s，測得最小熒光強度（Fo）、暗適應后的最大熒光強度（Fm）、暗適應下PSⅡ的最大量子產額（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo），每處理重復3次。

1.4.3 果實品質測定

葡萄成熟期，選擇果穗大小一致的成熟果實測定果實品質。用電子天平稱量葡萄粒質量；用考馬斯亮藍比色法測定[14]可溶性蛋白；用日本Atago PAL-BX糖酸一體機測定可溶性固形物和有機酸；用2,6-二氯靛酚還原法測定[15]Vc。

1.5 數據分析

采用Excel和Origin 2020軟件對數據進行統計與分析，使用SPSS 22.0進行顯著性差異檢驗（P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 S-3307對‘夏黑’葡萄葉片葉綠素含量的影響

由表1可知，隨著S-3307濃度的增加，Chla含量、Chlb含量以及Chl(a＋b)含量總體上呈先增加后降低的趨勢， T3處理對提高Chl含量效果最顯著。T2、T3處理的Chla含量顯著高于CK，且T3處理Chla含量增加了17.87%。T3的Chlb含量顯著高于CK15.83%，其它各處理差異不顯著。T2、T3處理的Chl(a+b)含量顯著高于CK，T3較CK顯著增加了19.32%。Chla/b值方面，除T1處理外，其它各處理間無顯著性差異，T2處理的值最大，為3.39 mg/g FW。

2.2 S-3307對‘夏黑’葡萄葉片熒光參數的影響

由圖1可知，各濃度S-3307處理的Fo均呈先上升后下降的趨勢，但CK和T4處理峰值出現在11:00，而T1、T2、T3處理均在12:00出現峰值。熒光參數日均值變化如表1所示，在T1、T2、T3處理下的Fo顯著小于CK，T2降低葡萄Fo最顯著。

由圖1可知，不同時間段的Fm差異很大，不同濃度S-3307處理的日變化也很明顯，各處理的Fm值日變化趨勢大體一致，均呈“V”形變化，4個S-3307處理的Fm谷值出現在11:00，而CK的谷值出現在12:00。由表1看出，各濃度S-3307處理的Fm日均值均顯著高于CK，其中在T2處理下Fm增加最明顯，較對照增加了13.47%。

表1 S-3307對‘夏黑’葡萄葉片葉綠素含量的影響Table 1 Effect of uniconazole at different concentrations on chlorophyll content of 'Summer Black' grape mg/g·FW

由圖1可知，暗適應下PSⅡ的Fv/Fm變化總體趨勢呈“V”形變化，谷值大多出現在11:00，個別谷值出現在12:00，其中在8:00—10:00之間各處理Fv/Fm值差異性不明顯，10:00之后各處理變化差異性較大。經S-3307處理后的Fv/Fm日均值變化如表1所示，各濃度對Fv/Fm的效果依次為T2＞T3＞T1＞T4＞CK，均顯著高于對照。

由圖1可知，各處理的PSⅡFv/Fo先急劇下降，在11:00—12:00之間下降到最低值，然后整體上開始緩慢上升，且隨時間越往后推移，處理效果越明顯。Fv/Fo日均值變化如表1所示，Fv/Fo經S-3307處理后與CK差異顯著，其中T2處理效果最顯著，較對照增加了9.23%。

圖1 S-3307對‘夏黑’葉片熒光參數日變化的影響Figure 1 Effect of S-3307 on the daily changes of fluorescence parameters in leaves of 'Summer Black' grape

2.3 S-3307對‘夏黑’葡萄品質的影響

表2 S-3307處理下‘夏黑’葉片葉綠素熒光參數日均值Table 2 Daily mean values of Chlorophyll fluorescence parameters of 'Summer Black' grape leaves under S-3307 treatment

由表3可知，與CK相比，S-3307處理后‘夏黑’葡萄粒質量、可溶性固形物、有機酸、固酸比、可溶性蛋白、Vc含量明顯提高，但低濃度S-3307處理后葡萄粒質量、可溶性固形物、果實固酸比、可溶性蛋白、Vc含量上升，高濃度降低。T2處理下可溶性固形物、Vc含量最高，與CK相比分別提高了29.30%、14.73%。T3處理下，固酸比、可溶性蛋白含量最高，與CK相比分別提高了71.45%、66.06%，但有機酸含量顯著低于CK。

表3 S-3307對‘夏黑’果實品質的影響Table 3 Effects of uniconazole on Fruit Quality of 'Summer Black' Grape

3 討論與結論

光合色素是植物新陳代謝中光合作用、同化物質的基礎，在光能吸收和轉化過程中發揮著重要作用[16]。本試驗中，S-3307處理顯著增加了Chla、Chlb、Chl(a＋b)含量，這可能是適宜濃度的S-3307有利于維持葉綠體片層結構，提高葉綠素生物合成，進而增加了葉綠素含量，這與高楊等[17]在谷子上的研究結果相似。另外，根據Liu等[18]的觀點，S-3307通過調節植物內源激素水平來調節葉綠素合成基因的表達，并抑制葉綠素降解的相關酶活性。

葡萄易受夏季中午高溫、強光等非生物因素的影響，非生物脅迫下，PSⅡ會發生相應的變化，影響葡萄正常的生長和有機物積累[19]。有研究表明，S-3307能提高植物葉綠素熒光參數，有效緩解高溫、強光引起的光合性能的下降[20-21]。Fo是植物PSⅡ完全開放時的熒光水平，Fo的升高是光合膜系統和PSⅡ反應中心遭破壞的結果[22]。本試驗中，各處理的Fo均呈先上升后下降的趨勢，在中午達到最大值，這可能是中午的高溫、強光使光合作用受到抑制，PSⅡ部分失活。結果表明，各濃度S-3307均不同程度的降低Fo的上升程度，有效減少了外界環境對PSⅡ的破壞，60 mg/L處理降低Fo最顯著。Fm為PSⅡ反應中心完全閉合時熒光值，其大小反映了PSⅡ傳遞電子的速率[23]。本試驗表明，各濃度S-3307處理均能顯著增加Fm值，說明S-3307可以改善葡萄葉片吸收光能的潛力，這與李偉才等[24]在荔枝上的結果相似。Fv/Fm易受高溫、強光等非生物因素的抑制[25]。在適宜的環境條件下，經過暗適應的PSⅡ的Fv/Fm值在0.80～0.85之間，在植物受到非生物脅迫時會低于0.80[26-27]。本研究發現，60、90 mg/L處理下‘夏黑’葡萄Fv/Fm均高于0.80，但CK處理的‘夏黑’葡萄葉片在10:00—18:00 Fv/Fm低于0.80，說明夏季午間高溫、強光抑制了PSⅡ反應中心的作用，S-3307處理能有效緩解非生物因素對植物的損傷。Fv/Fo可以反映PSⅡ反應中心的潛在活性。本試驗中，各濃度S-3307處理的‘夏黑’葡萄葉片Fv/Fo均高于對照，T2處理效果最顯著，這與劉麗琴等[28]在紅小豆上的研究結果相似。

S-3307作為一種植物生長抑制劑，可以抑制營養生長，調節植物中內源激素的水平，對植物產量和品質都會產生影響。本研究發現，適宜濃度S-3307處理可提高葡萄粒質量，而高濃度S-3307處理降低葡萄粒質量，可能是適宜濃度的S-3307抑制葡萄新梢等營養器官生長，進而提高了葡萄營養物質向葡萄果實的運輸，促進了果粒質量的增加。但高濃度的S-3307會過分抑制葡萄的營養生長，降低了有機物的同化量，從而會降低粒質量[29-30]。本研究結果表明，90 mg/L處理后葡萄果實中固酸比、可溶性蛋白含量達到峰值，60 mg/L處理可以明顯或顯著提高‘夏黑’葡萄粒質量、可溶性固形物、Vc含量，降低有機酸含量，從而改善果實品質，這與于洋等[31]的結果相似。但本結果與王寶亮等[32]在‘夏黑’葡萄上的試驗結果存在些許差異，這可能與S-3307的噴施濃度和和環境不同有關。

60 mg/L的S-3307處理可以明顯提高‘夏黑’葡萄葉片Chl含量，降低葉片Fo，增加了Fm、Fv/Fo、Fv/Fm，提高果實粒質量與可溶性固形物、可溶性蛋白、Vc含量，降低葡萄有機酸含量，提高葡萄品質。