“紫龍”與“武鳴-4”火龍果雜交后代果實主要性狀遺傳傾向的初步研究

韋蒴曈，陸貴鋒，李禎英，梁桂東，黃黎芳，鄧海燕，武志江，黃鳳珠

(廣西農業科學院園藝研究所，南寧，530007)

火龍果是仙人掌科(Cactaceae)量天尺屬(Hylocereus)或蛇鞭柱屬(Seleniereus)的果用栽培種，起源于熱帶中南美洲地區，后傳入越南、泰國等東南亞國家和中國臺灣，是近年來快速崛起的新興水果。從1998年開始，我國大陸陸續從臺灣省和越南引種火龍果，經過多年發展，已選育出一些適宜推廣的優良品種[1]。雜交育種是火龍果育種的重要手段，可根據育種目標有目的地選擇親本進行雜交選育。研究性狀遺傳規律有利于提高育種效率，更好地利用種質資源。

果樹不同種類不同性狀的遺傳傾向存在差異。前人研究發現，獼猴桃[2]、草莓[3]、龍眼[4]和梨[5]等多種果樹雜交后代果實大小呈趨小回歸；獼猴桃[2]、桃[6]和龍眼[4]等果樹雜交后代果肉可溶性固形物含量表現超親遺傳趨勢，而草莓果肉可溶性固形物含量呈現趨小變異[3]；梨[5]、釀酒葡萄[7]及龍眼[4]等果樹雜交后代果實果形指數表現趨小變異。目前還未見對火龍果果實遺傳傾向進行分析的研究報道。本研究通過對“紫龍”和“武鳴-4”火龍果及其雜交后代果實的主要性狀進行測定和統計分析，初步確定火龍果果實主要性狀的遺傳傾向，以期為火龍果雜交選育提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地點在廣西農業科學院園藝研究所農業部南寧火龍果種質資源圃，位于南寧市武鳴區東盟經濟開發區。

試驗材料母本“紫龍”于2013年通過海南省農作物新品種認定，自花授粉著果率高、易管理，果實大小中等、肉質細膩多汁、風味較好，抗逆性較強，綜合性狀優于普遍栽培的紅肉品種及白肉品種[8]。父本“武鳴-4”為廣西南寧市武鳴區的地方栽培品種(種質資源圃種植編號為1-4，種質名稱為“武鳴-4”)，果肉顏色是具有特色的紅白雙色，風味好，無草腥味，抗寒和抗莖腐病較強。父母本樹齡均為6年。該組合于2017年7月人工雜交，8月播種；2018年春選擇生長勢強的無病雜交苗338株，定植于雜交初選圃；2019年7月初步開花結果；2020年果實成熟期對已結果的209株雜交后代進行鑒定分析。

1.2 試驗方法

1.2.1 父母本雜交 選擇健康、長勢良好的父母本植株，于下午12時左右對即將于當晚開花的母本正常花蕾進行去雄處理并套袋，父本正常花蕾直接套袋。晚上22時左右收集父本花粉，并用毛筆沾取花粉授于母本柱頭上，授粉后立刻套袋，著果3 d后摘除套袋。待雜交果成熟后洗去果肉，種子晾干后均勻播撒在育苗盤上。

1.2.2 果實主要性狀調查 2020年采摘父母本及雜交后代同批次果的成熟果實，父母本隨機采摘5個果，雜交后代采摘全部果實，參照《火龍果種質資源主要性狀記載項目及描述規范探討》[9]對火龍果果實主要性狀進行測定。測定統計單果質量、果形指數、果實形狀、皮厚、可食率、果肉顏色、果肉風味、草腥味和可溶性固形物(TSS)含量等果實主要性狀。

單果質量和皮重采用精度為0.1 g的電子天平測量；可食率為單果質量減去果皮質量再除以單果質量；皮厚、縱徑和橫徑采用數顯游標卡尺測量；果形指數為縱徑除以橫徑；果實形狀、果肉顏色、風味和草腥味通過感官綜合評價；分別于果實中心和邊緣取果汁，使用便攜式數顯折射計(愛拓PAL-1)測定中心TSS含量和邊緣TSS含量。

1.3 數據處理

所得數據采用Excel 2010進行處理分析，并做次數分布圖。相關公式為：

式中，F為F1代平均值，MP為親中值。

2 結果與分析

2.1 果實大小

母本“紫龍”平均單果質量為364.2 g，父本“1-4”平均單果質量237.9 g，親中值301.05 g。209株雜交后代平均單果質量為206.89 g，遺傳傳遞力68.72%，變異系數41.70%；大部分小于超低親，有145株，占比69.38%，大于超高親的有12株，占比5.74%(見表1)。僅有28株符合商品果單果質量(大于300 g)要求。單果質量表現連續變異，89.5～306.5 g為集中分布區，占81.34%(見圖1)。分析數據顯示，此組合雜交后代平均單果質量低于親中值，遺傳傳遞力較低，分離廣泛，整體表現趨小回歸。

2.2 果形指數

“紫龍”與“1-4”的果形指數分別為1.25和1.33，親中值1.29。雜交后代平均果形指數1.33，遺傳傳遞力103.10%，變異系數12.03%。超高親50.24%，超低親29.67%(見表1)。雜交后代果形指數呈連續分布，大多數分布于1.085～1.645區間，占90.91%(見圖1)。此組合雜交后代平均果形指數略高于親中值，超高親率也較高，整體呈超高親遺傳傾向。

表1 “紫龍”ד1-4”火龍果雜交后代果實主要性狀的遺傳變異

圖1 “紫龍”ד1-4”火龍果雜交后代單果質量和果形指數次數分布

2.3 果皮厚度

“紫龍”皮厚2.01 mm，“1-4”皮厚2.54 mm，親中值2.28 mm。雜交后代平均皮厚2.08 mm，遺傳傳遞力91.43%，變異系數16.23%。超高親19.62%，超低親48.80%(見表1)。皮厚呈連續變異，1.40～2.60 mm為集中分布區，占73.21%(見圖2)。果皮厚度與裂果率[10]和可食率密切相關。此組合雜交后代平均皮厚略低于親中值。

圖2 “紫龍”ד1-4”火龍果雜交后代皮厚和可食率次數分布

2.4 可食率

“紫龍”可食率76.0%，“1-4”可食率65.7%。雜交后代平均可食率64.71%，親中值70.35%，遺傳傳遞力91.98%，變異系數16.23%，超高親12.44%，超低親42.11%(見表1)。可食率集中分布于53.30%～79.90%，占82.78%(見圖2)。可食率與果實大小及果皮厚度密切相關，整體呈趨小回歸。

2.5 果肉TSS含量

果肉TSS含量是反映火龍果品種優劣的重要指標。火龍果果肉不同部位TSS含量差異顯著，中心TSS含量最高，邊緣TSS含量最低[11]。“紫龍”和“1-4”中心TSS含量分別為19.3%和18.2%，親中值18.75%。雜交后代果肉中心TSS含量平均值為18.42%，遺傳傳遞力98.24%，變異系數11.51%，超高親33.49%，超低親40.67%(見表1)。果肉中心TSS含量呈連續分布，16.1%～21.7%為集中分布區，占82.78%(見圖3)。

“紫龍”和“1-4”果肉邊緣TSS含量差別很小，分別為11.7%和11.6%，親中值11.65%。雜交后代果肉邊緣TSS含量平均值為11.80%，遺傳傳遞力101.29%，變異系數12.03%，超高親53.59%，超低親42.58%(見表1)。邊緣TSS含量呈連續分布，9.35%～13.85%為集中分布區，占83.25%(見圖3)。該組合雜交后代果肉TSS含量尤其是邊緣TSS含量具有較高的遺傳傳遞力，也具較高的超高親率，有一定的雜交優勢。

圖3 “紫龍”ד武鳴-4”火龍果雜交后代中心TSS含量和邊緣TSS含量次數分布

2.6 果肉顏色

市面常見的火龍果分為紅肉品種與白肉品種，本試驗的父本“1-4”果肉顏色為較罕見的紅白雙色，母本“紫龍”果肉顏色為紫紅色。雜交后代中果肉顏色分離出紫紅色、白色、粉色及紅白雙色4種類型。其中，紫紅色最多，87株，占41.63%；其次是白色，64株，占30.62%；再次是紅白雙色，33株，占15.79%；粉色最少，25株，占11.96%。雜交后代果肉顏色表現未呈明顯孟德爾遺傳分離比，可能受少數主效基因和微效多基因影響。

2.7 果實風味

果肉風味是評價火龍果果實品質的重要性狀[12]。“紫龍”果肉風味為甜，“1-4”果肉風味為清甜。雜交后代果肉風味呈現淡味或稍甜、清甜、甜、蜜甜及甜帶微酸5種類型。其中，甜最多，82株，占39.23%；其次清甜，71株，占33.97%；再次淡味或稍甜，22株，占10.53%；隨后為蜜甜，19株，占9.09%；甜帶微酸最少，15株，占7.18%。火龍果果實風味受遺傳、生長環境及成熟度等多重因素影響，未呈現明顯遺傳分離比。

2.8 草腥味

草腥味是很多人不喜歡的味道，因此，有草腥味的火龍果常被判定為品質較差。本次試驗的母本“紫龍”和父本“1-4”均無草腥味。雜交后代中154株無草腥味，占73.68%；45株稍有草腥味，占21.53%；10株有草腥味，占4.78%。若簡單分為無草腥味和有草腥味兩組，則分別為154株和55株，經卡方檢驗，符合孟德爾遺傳分離比3∶1。初步推測，草腥味可能主要受一對隱性基因控制。本次試驗僅通過人的感官來評價草腥味的有無和濃淡，受主觀影響較大，下一步還需通過精確的氣體檢測和其他雜交組合來進一步對草腥味遺傳規律進行分析。

2.9 果實形狀

“紫龍”果實呈短橢圓形，“1-4”果實呈橢圓形。雜交后代果形分離為扁圓形、圓形、短橢圓形、橢圓形、長橢圓形及其他，其數量由高到低依次為短橢圓形89株、橢圓形89株、圓形15株、長橢圓形14株、扁圓形1株及其他1株，分別占42.58%、42.58%、7.18%、6.70%、0.48%及0.48%。雜交后代果形多數趨向親本，表現為與父母本一致的橢圓形和短橢圓形。可推測使用果形相近的父母本雜交，果實形狀不易改變。

3 結論與討論

果實大小是衡量火龍果果實品質的重要指標之一。試驗分析結果表明，火龍果與多種果樹雜交后代果實大小遺傳規律一致，有趨小的遺傳傾向。火龍果雜交后代果實大小呈連續變異，屬數量性狀遺傳，分離廣泛，遺傳傳遞力低，變異系數大，平均單果質量小于親中值，整體呈趨小回歸。有69.38%雜交后代單果質量低于低親，表現明顯的退化趨勢。由此推測，火龍果果實大小可能受基因非加性效應影響，本組合親本的非加性效應大多在基因重組過程中發生解體。

本次試驗中，火龍果父母本在果形指數、果皮厚度、果肉中心TSS含量和邊緣TSS含量上本身差異較小。在雜交后代中以上性狀表現連續變異，平均值與親中值較接近，表現較高的遺傳傳遞力。果形指數呈超高親遺傳趨勢。TSS含量表現一定的雜交優勢。

火龍果果肉顏色的差異是由色素代謝的差異引起的[13]，甜菜紅色素的含量及存在位置使火龍果果肉呈現紫紅、白、粉及紅白雙色等不同特性。火龍果果肉由許多“肉質種柄—種子”結構組成[14]，經調查發現，其種柄維管束和肉質部分呈現相同或不同顏色，在不同雜交后代中呈現白色或不同程度的紅色。火龍果雜交后代果肉顏色分離不呈明顯的孟德爾分離比，遺傳背景較為復雜。初步推測，其種柄維管束和肉質部分顏色的遺傳是獨立的，可能受少數主效基因和微效多基因控制。

本組合雜交后代中，多數果實與父母本一樣表現為清甜和甜，但也能篩選出少量表現為蜜甜的優良單株；父母本未出現酸味，而后代出現少數表現為酸甜風味的單株。可溶性糖和有機酸的構成和含量是決定水果甜酸風味的關鍵因素[15]。火龍果果肉中可溶性糖以葡萄糖為主，其次為果糖和蔗糖；有機酸以蘋果酸為主，其次為檸檬酸[16]。本次試驗僅從感官上對火龍果風味進行初步評價，下一步還需對可溶性糖和有機酸含量進行測定，以進行更準確的評價分析。火龍果果實風味除與遺傳因素有關，也與生長環境及成熟度相關，其遺傳規律待進一步探討分析。