貴州閩楠天然種群特征、空間分布格局及空間關聯分析

韓 豪,駱 漫,李 濤,韋小麗

貴州大學林學院,貴陽 550025

種群不僅是物種進化的基本單位也是群落組成的基本單位。在種群生態學研究領域中,種群結構與種群空間格局已成為該領域研究的核心內容,是種群重要的基本特征之一[1-2]。其中,種群年齡結構是了解種群生存現狀以及揭示其潛在生態適應機制的重要手段,可以進一步推斷出環境對種群的資源配置狀況；生命表與存活曲線有助于預測種群在整個生活史中的演替趨勢和掌握特定種群結構的發展規律；而種群空間格局在一定程度上可以反映出種群的生物、生態學特性以及種內、種間關系[3- 5]。通過點格局分析方法,前人分析了吉林長白山[6],四川峨眉山[7],西藏色季拉山[8],北京東靈山[9]等地區的植物種群空間分布格局及其關聯性。研究結果發現,不同種群的樹種在空間分布格局與年齡結構上會表現出不同的差異性[10-11],同一樹種也會因其生境,發育階段以及群落類型的不同其表現也會不相同[4,12- 13]。因此,分析種群在生命過程中的數量特征、分布格局及變化規律,對于瀕危植物的保護、生存和生態恢復具有十分重要的科學意義[14]。

閩楠 (Phoebebournei),別名楠木,樟科 (Lauraceae) 常綠喬木,國家二級保護植物。因其材質優良,紋理精美,導致閩楠野生資源遭到大規模的偷竊和破壞,使其種群資源數量快速下降。前人對于閩楠種群生態位[15- 17]、種群遺傳多樣性[18-19]、群落學特征[20- 21]等方面已有一些研究,但對閩楠天然種群的年齡結構特征、空間分布、空間關聯性等科學問題的研究鮮有報道,而且研究地點主要集中在我國福建,江西兩省,對于位于西南地區的貴州省閩楠天然種群的研究資料卻未見報道。臺江縣擁有目前貴州省發現分布面積最大的閩楠天然群落,面積達8 hm2。本研究以該天然群落為研究對象,旨在通過對閩楠天然種群的年齡結構、空間分布格局以及空間關聯性的研究,揭示閩楠天然種群當前的數量動態,闡明閩楠與環境之間的關系、受干擾狀態,預測其未來發展與演變趨勢,以期建立閩楠種群的適應性保護措施。

1 研究區概況

研究區(東經108°20′—108°32′,北緯26°37′—27°37′)位于貴州省黔東南州臺江縣境內,海拔445—1980 m；土壤石礫含量高,土壤類型以黃壤為主。樣地所在屬于中亞熱帶溫和濕潤氣候,年降水量847.2 mm,日照時間長,年均氣溫16.5 ℃,雨水充足,年均降水量1801.7 mm。該天然群落為當地少數民族保存的風水林,并被劃為縣級保護區,保護制度極為嚴格,受干擾程度極小,也未采取任何經營措施。閩楠群落總面積約8 hm2,喬木層物種較為豐富,主要有閩楠(Phoebebournei)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、羅浮槭(Acerfabri)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)等樹種；灌木層物種較少,以貴州毛柃(Euryakueichowensis)、栽秧泡(Rubusellipticus)、白杜(Euonymusmaackii)為主；草本層物種較單一,主要是蕨類植物鐵芒箕(Dicranopterisdichotoma)和里白(Hicriopterisglauca)。

2 研究方法

2.1 樣地設置與野外調查

在經實地踏查后,選擇該區域內閩楠分布集中、代表性強且保護較為完整的地段設置面積60 m×60 m的固定監測樣地。將整個樣地的東北角設為平面直角坐標系原點,東西方向設為坐標系X軸,南北方向設為Y軸,對樣地內的閩楠進行每木檢尺并記錄其(X,Y)坐標。把整個樣地劃分為4個30 m×30 m 的大樣方,以10 m×10 m為調查單元,調查記錄喬木物種名、樹高、胸徑等信息；再以5 m×5 m為調查單元,對每株更新苗(DGH<2.5 cm)編號,詳細調查其地徑(DGH) 、高度、枝下高等信息,同時調查樣方內海拔、坡度等立地因子(表1)。

表1 閩楠種群樣地基本概況

2.2 數據分析

2.2.1齡級劃分

由于很難準確的判定天然瀕危物種在不同生長階段的年齡大小,于是參照前人用閩楠胸徑大小作為判斷其年齡大小的方法[22- 23]。將胸徑2.5 cm以下的個體根據樹高劃分為：1—33 cm(齡級1)、33—100 cm(齡級2)、>100 cm(齡級3),再將胸徑2.5 cm以上的個體以胸徑每增加5 cm設為一級,以此類推將種群劃分為8級,最后根據劃分的閩楠種群齡級結構將其定義為4個生長階段：第1—3齡級為幼苗階段、第4齡級為幼樹階段、第5—7齡級為中樹階段、第8齡級為大樹階段。

2.2.2種群動態指數、生命表和存活曲線分析

參照陳曉德[24]的動態量化方法分析種群動態變化指數。根據江洪[25]的方法編制閩楠種群靜態生命表和存活曲線的相關參數。利用Hett等[26]的方法檢驗物種在整個生活史階段存活狀況。

2.2.3種群空間分布格局分析

以二維空間點的Ripley′s K函數為基礎,利用單變量函數Ripley′s L[27]建立不同徑級的閩楠空間分布格局。其公式為：

(1)

式中,r表示空間尺度；K(r)表示從某一點起,距離r內的期望點數；L(r)表示點格局與空間尺度r的關系,下同。

當L(r)在徑級1與徑級2兩條包跡線之上、兩條包跡線之間、兩條包跡線之下,則分別代表植物種群呈聚集分布、隨機分布、均勻分布。

2.2.4種群不同生長階段的空間分布格局分析

在雇傭家政服務人員時，雇主應與家政公司簽訂雇傭協議，發現家政服務人員工作中虐待雇主家屬的，家政公司需要承擔賠償責任。

考慮到不同徑級之間植物個體在r內的數目,通過雙變量L(12)函數[28]探究徑級1與徑級2之間閩楠空間關聯性,其推演方法與(1)相同。其公式為：

(2)

式中,L(12)表示徑級1與徑級2之間的點格局與空間尺度r之間的關系；K(12)表示徑級1和徑級2之間的K(r)估計值。

若L(12)在徑級1與徑級2兩條包跡線之上、兩條包跡線之間、兩條包跡線之下,則分別代表徑級1與徑級2之間空間關聯性呈正關聯關系、無關聯關系、負關聯關系。

數據分析利用生態學軟件ADE- 4完成,用1000次蒙特卡羅隨機擬合計算出99%的置信區間。

3 結果與分析

3.1 閩楠種群年齡結構特征及動態變化分析

由閩楠種群齡級結構圖(圖1)可知,閩楠種群的個體數量隨著齡級的增加逐級下降,年齡結構分布呈倒“J”型,在整個生長階段,種群個體數量以第1、2齡級占比最高,占總體數量的75.9%,在后期階段的6、7、8齡級個體數量分布最少,分別僅占總體數量的2.4%、1.7%、1.1%。可見,閩楠更新能力強,有豐富的幼苗貯備資源,將使閩楠種群更加穩定,但后期呈現出一定的衰退趨勢。

圖1 閩楠種群的齡級結構 Fig.1 Age class structure of Phoebe bournei population1：第1齡級 first age class；2：第2齡級 second age class；3：第3齡級 third age class；4：第4齡級 fourth age class；5：第5齡級 fifth age class；6：第6齡級sixth age class；7：第7齡級seventh age class；8：第8齡級eighth age class

表2 閩楠種群的動態變化指數

3.2 閩楠種群生命表、存活曲線及空間點格局分析

3.2.1種群生命表、存活曲線分析

表3 閩楠種群靜態生命表

圖2 閩楠種群存活線曲線Fig.2 Survival curve of Phoebe bournei population

3.2.2種群點格局分析

根據種群不同發育階段株樹分布圖(圖3)可知,閩楠在各個年齡階段的植株密度分布不同。密度由大到小依次為：幼苗、幼樹、中樹、大樹。

圖3 閩楠種群不同發育階段株樹分布Fig.3 Density distribution of Phoebe bournei population at different development stages

如圖4L(r)函數分析結果所示,處于幼苗階段的閩楠在整個尺度上呈顯著集群分布；幼樹個體在0—27 m、28—29 m尺度上分別呈集群分布、隨機分布的空間分布格局,聚集強度比幼苗階段有所下降；中樹與大樹在所有尺度上分別呈現出集群分布和隨機分布的空間格局狀態。總體看來,隨著齡級的增加,閩楠種群空間分布格局由集群分布向隨機分布轉化。

圖4 閩楠種群不同發育階段的空間分布點格局Fig.4 Plot pattern of different developmental stages of Phoebe bournei population兩條虛線為擬合的上下包跡線,實線為L(r)函數

閩楠在不同生長階段之間空間關聯性表現不同(圖5)。在0—1 m,4—29 m尺度上,大樹和幼苗呈正關聯,在其它尺度呈負關聯；在0—2 m,4—8 m和3 m,9—29 m尺度上,大樹與幼樹分別表現出正關聯和負關聯；在0—4 m尺度上,大樹與中樹無關聯,5—29 m尺度上兩者呈負關聯；中樹和幼苗、中樹和幼樹在0—29 m尺度上都呈負關聯且隨著空間尺度的增加關聯性呈逐漸上升趨勢；在0—6 m,12—29 m尺度上,幼樹與幼苗呈負關聯,在10—11 m尺度,兩者表現出正關聯。

圖5 閩楠種群不同發育階段的空間關聯點格局Fig.5 Spatial correlation point pattern of different developmental stages of Phoebe bournei population

4 結果與討論

4.1 閩楠種群結構特征

4.2 不同生長階段閩楠種群空間分布格局

在本研究中,閩楠隨著齡級的增加,閩楠種群空間分布格局由集群分布向隨機分布轉化。這與范憶等[32]對紫楠,拓峰等[33]對青海云杉種群的研究結果相一致。一方面原因是,在實際調查中發現,整個生長階段,以幼苗階段的分布數量最多,種內競爭明顯高于種間競爭,同時,該階段的個體資源利用效率低、抗脅迫能力弱,集群分布是提高自身競爭力,更好適應外部環境,維持種群穩定更新的最好方式。另一方面,與閩楠種子自身傳播特性有關,閩楠千粒重(346±7.22) g[34], 質量較大,以重力傳播為主,限制了種子的傳播范圍,因此,種子擴散限制成為種群內不同徑級個體呈現聚集分布的主要原因之一[35]。隨著后期植株個體對環境資源的需求量提高,種內、種間競爭強度更加劇烈,產生自疏效應,同時,人類盜伐、自然災害等原因,個體死亡率升高,大樹階段的個體密度急劇降低,于是種群格局逐漸趨于隨機分布[33]。

4.3 不同生長階段之間閩楠種群空間分布關聯性

不同生長階段之間空間關聯性表現有所差異。小尺度上,大樹與幼樹呈負關聯,大尺度上,兩者呈正關聯。在小尺度上,是由于對空間資源的競爭；大尺度上,可能是光照等環境因子的作用,研究顯示,閩楠的光補償點為16.53 μmol m-2s-1[36],表明該物種的耐蔭能力較強,適宜的遮蔭環境有助于閩楠幼齡期個體生長發育,降低高強度環境的脅迫作用。在小尺度上,幼樹與幼苗、大樹與幼樹都呈正關聯,大樹和中樹無關聯,前者一般是受物種自身生物學特性影響,后者是因在大樹和中樹兩個徑級之間競爭強度減弱。在大尺度上,大樹和中樹、幼樹與幼苗、中樹與幼苗以及中樹和幼樹都呈負關聯且隨著空間尺度的增加負關聯性逐漸增強,這是長期與環境相互作用產生的一種適應性策略,徑級小的個體通過集群作用提高抵御外界環境的脅迫能力、進而提高其生存能力,保證小徑級個體穩定更新,徑級大的個體則通過競爭限制徑級小的個體獲取空間、養分、光照等資源的數量,徑級小的個體存活率下降,從而達到維持自身穩定發展[37]。因此,不同生長階段之間負關聯性加強。

綜上所述,本研究得出結論：臺江縣天然閩楠種群年齡結構呈倒“J”型分布,屬于穩定型種群；隨著齡級的增加,分布格局由聚集分布轉向隨機分布,且不同齡級植株在不同尺度上分布格局不同,其不同齡級植株間的關系也因尺度不同而異。這是閩楠種子傳播特性、生態適應性、種內種間競爭以及環境等多種因素相互影響的結果。閩楠種群目前雖然幼苗更新能力強,短期內趨于穩定狀態,但最后能進入大齡階段的個體數量嚴重不足,導致后期會呈現衰退趨勢。為了更好地保護臺江縣閩楠天然群落,有針對性地采取有效措施,應深入探討閩楠與環境之間的關系,特別是與光照的關系,揭示閩楠植株耐蔭性隨光環境和年齡變化的規律及其動態響應特征,找出不同年齡階段閩楠適生的光環境閾值。在此基礎上對閩楠種群采取科學的人工保護措施,修枝、砍伐一定數量的競爭木,清除對象木附近雜草、灌木,為其提供合適的生存空間,提高閩楠種群個體存活率,讓小徑級個體穩定進入林冠層。