入侵植物飛機草在貴州的適生區預測及風險分析*

喻三鵬，田茂娟，張念念，邱建生,，周倩，班啟明，陳又清

(1.貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025;2.貴州省林業科學研究院，貴州 貴陽 550005;3.綏陽縣林業局，貴州 綏陽 563300;4.望謨縣林業局，貴州 望謨 552300;5.中國林業科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650000)

飛機草(ChromolaenaodorataR.M.King et H.Rob.)原產中、南美洲，歸屬于菊科(Asteraceae)飛機草屬(Chromolaena)，是多年生草本或亞灌木[1-3]，也是世界上最具危害的植物之一[4]，飛機草入侵熱帶和亞熱帶地區后，對當地的經濟、生態環境和農業造成了嚴重的負面影響[5]。2001年，國際自然保護聯盟(IUCN)首次將其列入到100種全球最具威脅的入侵物種名單中[4]，2013年修訂版中再次將其列入。2003年，我國公布的首批外來入侵物種名單中，飛機草排在第7位[6]。1934年，首次在我國云南南部發現了飛機草，在80多年間，飛機草在我國南方迅速傳播，目前已遍布多個省區[7]。飛機草作為一種惡性雜草，其有性生殖與無性生殖并存，通過分泌的化感物質，抑制周圍的植物生長，通過快速的繁殖能力，擠占生態空間，嚴重破壞了我國南方地區的生態環境[8-9]。飛機草入侵貴州以來，在南北盤江及紅水河流域快速傳播，給當地經濟、社會及生態造成重大影響，隨著其種群不斷蔓延，其破壞力持續加劇，嚴重干擾群眾生產生活，已成為影響區域可持續發展的重要因素。

為了摸清飛機草在貴州省的適生區范圍和風險等級，采用MaxEnt生態位模型和林業危險性有害生物風險分析指標體系對飛機草的適生區進行預測和風險評價。MaxEnt生態位模型是被廣泛用來進行物種適生區預測的工具之一[10-11]，也是目前較為準確的預測模型[12]。對于飛機草在國內的適生區的預測研究，主要集中在全國大區域的分布預測上，如楊波等[12]運用MaxEnt生態位模型預測飛機草在我國的適生區，結果顯示，飛機草在我國的主要適生區集中在南方各省；虞赟等[13]采用層次分析法，研究了飛機草在中國的適生區，結果顯示，其適生區集中在臺灣、海南、云南、廣東、廣西以及西藏的東南部小部分地區，貴州南部與廣西交界的小部分地區和福建東南部部分地區為次適生區。在省級層面上對飛機草的分布預測研究，未見報道。由于我國在外來有害生物的防控原則上以屬地管理為主，因此，對省級區域進行更詳細的分布預測分析，將更有利于對飛機草進行精準防控。目前，對外來入侵物種風險分析方法較多，本文主要采用國家林業局確定的“林業危險性有害生物風險分析指標體系”[14]進行分析，該體系是在綜合和改進多種指標體系的基礎上建立的，是目前應用較多的評價指標體系之一[15]。本次通過飛機草在貴州適生區的預測，進一步細化飛機草在貴州省的“高度、中度、低度適生區及非適生區”，準確量化多個風險分析指標，減少賦值的主觀性，使飛機草的風險分析值更加準確。

1 材料與方法

1.1 使用軟件

使用軟件 Excel 2016、MaxEnt 3.4.1、ArcMap 10.4.1。采用Excel 2016錄入飛機草分布點經緯度，采用MaxEnt 3.4.1對飛機草的適生區進行預測，運用ArcMap 10.4.1對預測結果進行轉換、提取、重分類等。

1.2 方法

1.2.1 數據獲取

飛機草分布點數據獲取：(1)通過全球生物多樣數據庫(https://www.gbif.org/)，獲取了6 272個飛機草分布點數據；(2)2019年9月—2021年1月，通過野外實際調查，獲得飛機草在貴州省內的分布點21個；(3)通過文獻查詢，獲取飛機草省外分布點22個[3,8]。

環境數據獲取 模型共采用20個環境數據進行運算，其中氣候因子19個(bio01～19)，海拔因子1個(elevation)。氣候因子主要包括年度、季度、月的溫度變化和雨量變化，20個數據集均從世界氣象數據庫(https://worldclim.org/)獲取，數據集為1950—2000年數據，其空間分辨率約為1 km2。貴州省行政區劃圖來源于國家基礎地理信息系統(http://nfgis.nsdi.gov.cn)。

1.2.2 預測方法

以飛機草分布點、氣候因子和海拔因子作為基礎數據，應用MaxEnt 3.4.1軟件預測飛機草在貴州省的適生區。設置25%的點作為驗證集，通過驗證集中的實際分布點和預測值，驗證模型的準確性；由MaxEnt模型生成受試者工作特征曲線(ROC)，用其曲線下面積(AUC)對預測結果進行評價，AUC值越大，證明離隨機分布越遠，環境變量與模型對應地理分布的相關性越大，即模型預測效果越好；預測結果通過ArcMap10.4.1軟件柵格化處理后映射到貴州省行政區底圖上，運用自然間斷點分級法(Jenks)對飛機草的適生區進行重分類，獲得飛機草在貴州的適生區分布圖。

1.2.3 風險分析方法

風險分析方法采用國家林業局森林病蟲害防治總站“林業危險性有害生物風險分析指標體系”[14]。評價體系共設置5個準則層、13個指標因子，根據各指標的相對重要程度設置對應權重及綜合評價公式，并對最終的綜合評價值(R)進行劃分，判定其風險等級。其中，“區域內分布情況”P11、“區域內適生范圍”P24，依據飛機草在貴州的適生區預測面積和飛機草在貴州現有分布面積[15]計算。其余指標依據對飛機草的調查[15]、飛機草生物學特性[7]及其它林業有害生物生物學進行賦分。

2 結果與分析

2.1 預測結果準確性分析

由預測模型遺漏率分析(圖1)可知，測試樣本遺漏率與預測遺漏率基本吻合，表明樣本無空間自相關，由受試者工作特征曲線(圖2)可知，AUC值為0.887，標準差為0.004，顯著高于隨機分布模型(0.5)，表明該模型的適生區預測優于隨機分布模型，且曲線下面積接近1，表明模型預測可靠。

圖1 預測模型遺漏率分析Fig.1 Prediction model omission rate analysis

圖2 受試者工作特征曲線(ROC)Fig.2 Receiver operating characteristic curve(ROC)

2.2 飛機草在貴州省適生區的預測結果

從飛機草在貴州省的分布預測圖(圖3)可知，飛機草的高適生區主要分布在貴州省的西南部 24.61°～26.37°N、104.52°～106.91°區域，面積約8 800 km2，約占全省行政區面積的5%。中適生區分布在貴州省的南部、東南部、西南部及北部的赤水河流域24.61°～26.72°N、104.41°～109.35°E區域，面積約18 800 km2，占全省行政區面積的10%。

圖3 飛機草在貴州省的分布預測

根據適生區預測結果，對飛機草在貴州的實際分布作進一步調查。結果表明，飛機草主要分布在黔南州羅甸縣，黔西南州望謨縣、冊亨縣、貞豐縣、安龍縣、興仁縣、興義市，安順市鎮寧縣、紫云縣、關嶺縣等3市州10縣市，成片分布面積合計251.5 km2。其中，黔西南州225.8 km2，占 89.78%，黔南州20 km2，占7.95 %，安順市5.7 hm2，占 2.27%。貴州西南部南北盤江及紅水河流域河谷地帶是其集中分布區，與預測的適生區高度重合(圖4)。

圖4 飛機草分布范圍與適生區比較Fig.4 Comparison of distribution range and suitable area of C.odorata

從分布圖可以看出，當前飛機草絕大部分集中分布在高適生區內，僅少部分開始進入中適生區。說明飛機草仍在擴散蔓延中，并主要沿河流和公路傳播，其分布的最北位置已到達關嶺縣與晴隆縣交界處的北盤江關嶺一側。

2.3 風險分析

按照“林業危險性有害生物風險分析指標體系”評判標準[14]，結合貴州飛機草適生區預測面積，進行指標賦分，飛機草的各項評判指標和賦值如下(表1)。

表1 飛機草風險分析評判指標及賦值

根據風險分析指標體系采用的量化計算公式(表2)，計算準則層(Pi)得分，依據準則層各項得分值計算風險綜合評價值(R)，得到風險綜合評價(R)值為2.32。參照風險分析等級劃分標準(表3)，飛機草在貴州屬于高度危險的入侵植物。

表2 風險分析指標體系采用的量化計算公式表

表3 林業有害生物風險分析等級劃分標準

3 討論與結論

3.1 討論

本次適生區預測結果是基于1950—2000年氣候環境數據上獲得，在全球氣溫不斷升高的情況下，飛機草的適生區將會怎樣變化，尚有待進一步研究。本次預測得到飛機草的適生區面積中包含河流、湖泊水面面積，調查表明，飛機草僅能在江河的“消落帶”上生長，無法在水中生存，所以預測得到的適生區面積比實際的適生區面積略大。

目前，飛機草主要分布在熱帶和亞熱帶區域，分布區域溫度較高，在飛機草分布的黔西南州最冷月平均氣溫7.28 ℃。在20個環境因子中，最冷季度平均溫對預測結果的貢獻率為25.7%，為最重要因子，推測在氣候因素方面，低溫是限制飛機草分布的主要因素。當前飛機草在貴州主要分布在海拔900 m以下的南亞熱帶的河谷區，但近年來，在冊亨、望謨海拔1 140 m處已發現飛機草定殖，說明飛機草對低溫的耐受性不斷提高，開始適應更高海拔的新環境，正在逐步擴大分布范圍。

楊波等[12]研究顯示，貴州西南部為飛機草的適生區，入侵概率>0.6，虞赟等[13]的研究顯示，貴州為飛機草的次適生區，二者都未對飛機草在貴州的適生區進行過詳細劃分。本研究詳細調查了飛機草在貴州的實際分布區域，擴充了模型運行數據，使得結果更加可靠，并詳細地劃分了適生等級，對于區域防治和監測起到參考作用。

3.2 結論

飛機草在貴州的適生區主要在西南部的南北盤江及紅水河南亞熱帶的河谷區域，部分在東南的都柳江區域，少部分在北部的赤水河區域，適生區面積大，風險等級高，對區域經濟、社會、生態構成嚴重威脅。進一步調查發現，其實際分布區與預測的適生區高度吻合。表明運用MaxEnt生態位模型對飛機草在省級區域內的適生區進行預測準確可行。

通過MaxEnt生態位模型預測，飛機草在貴州省高適生區面積為8 800 km2，占全省面積的5%，中適生區面積為18 800 km2，占全省面積的10%；高適生區和中適生區集中分布在南北盤江及紅水河流域，都柳江、龍江流域，赤水河流域也有少部分中適生區分布。風險分析結果表明，飛機草在貴州的風險綜合評價值(R)為2.32，在貴州屬于高度危險入侵植物。

為阻止飛機草進一步擴散，須采取以下措施：(1)對飛機草高適生區輸出的苗木、種子、農產品等加強檢疫執法，阻斷其傳播路徑。(2)在高適生區內，積極防除，運用物理[16]、化學[17]、生物[18]等方法防治后，利用經濟作物替代，減少飛機草的生存空間；在中適生區內加強監測，發現后，立即除治。(3)積極宣傳飛機草的危害性，降低人為傳播，增強公眾防范意識，讓公眾參與到監測和防治飛機草實踐中來。