青龍湖浮游植物群落與環境因子相關性分析

劉川 閆金霞 劉家樂 李鼎 馬玉露 王榮欣 成慶利 陸建紅

摘 要：污染物匯入和閘壩攔截等人為干擾影響湖泊水量和水質，進而影響湖泊生物群落的結構和組成。為了解青龍湖浮游植物群落狀況及其環境驅動因子，于2018年10月、12月，2019年4月、7月對青龍湖的水質及浮游植物進行采樣調查，利用藻類生物學指標評價水體營養狀況，并對浮游植物和環境因子進行冗余分析（RDA），結果表明：調查期間共鑒定出浮游植物8門53屬，浮游植物的密度為134.20萬～283.16萬個/L，生物量為2.48～8.09 mg/L;春季綠藻-硅藻為優勢種，夏季轉以綠藻為主，秋季以藍藻為主，冬季以硅藻為主;水體大部分時期為中-富營養型;水溫、pH值、總磷、氨氮、CODMn和電導率是影響浮游植物生物量的主要環境因子。

關鍵詞：浮游植物;環境因子;冗余分析;青龍湖

中圖分類號：TV211.1+1;X824 文獻標志碼：A

doi：10.3969/j.issn.1000-1379.2021.07.020

引用格式：劉川，閆金霞，劉家樂，等.青龍湖浮游植物群落與環境因子相關性分析[J].人民黃河，2021，43（7）：104-109.

Abstract：Pollution inflows and dam interception affect the lake water quality and then influence the structure and composition of aquatic organisms. In order to explore the phytoplankton community and its environmental driving factors in Qinglong Lake， the composition of phytoplankton community and environmental factors had been investigated in October and December 2018 and April and July 2019. The algal biological indices were used to evaluate the water quality of Qinglong Lake. Meanwhile， redundancy analysis （RDA） was performed between phytoplankton and environmental factors. The results show that 53 genera belonging to 8 phyla of phytoplankton are identified. The density of phytoplankton is from 1.342 0～2.831 6 million cells/L and the biomass of phytoplankton is from 2.48 to 8.09 mg/L respectively. In spring， the phytoplankton communities are dominated by green algae and diatoms， then it is dominated by green algae in summer and followed by cyanobacteria and diatoms in autumn and winter. Water quality assessment results indicate that the water body is in a medium-eutrophication condition. RDA makes clear that water temperature， pH， total phosphorus， ammonia nitrogen， CODMn and conductivity are the environmental factors affecting phytoplankton community significantly.

Key words： phytoplankton; environmental factors; RDA; Qinglong Lake

浮游植物是水生態系統中的初級生產者，在物質循環和能量流動中起著重要作用[1]。浮游植物對于環境因素（如溫度、pH值、營養鹽等）的變化十分敏感[2]，能夠準確反映水質的變化，同時其生物群落結構的變化也會反作用于水質[3]。目前，浮游植物的密度、生物量及多樣性指數等生物學指標已廣泛應用于各類水體的水質評價[4-6]。

青龍湖位于河南省新鄉市封丘縣和長垣縣境內，為200多a前黃河決堤沖刷而成的沼澤型濕地，水域面積約59.4 hm2，水深較淺，最大水深約3 m，是新鄉黃河濕地鳥類國家級自然保護區內少數常年集水區之一。該濕地動植物資源豐富，是許多珍稀禽鳥的繁殖棲息地，也是候鳥的越冬北界[8]。近年來隨著經濟的快速發展，人類活動對環境的影響加劇，青龍湖水域面積減小、水質狀況及生態功能惡化，保護并恢復其生態功能迫在眉睫。因此，筆者調查青龍湖不同時空浮游植物的群落組成及水質狀況，通過藻類生物學指標及其冗余分析，探討浮游植物與水質因子間的關系，旨在為青龍湖水體富營養化防治和生態保護提供依據。

1 材料與方法

1.1 采樣點分布及采樣時間

根據生境特點的不同將青龍湖分為A區北部淺水區（挺水植物占優勢）、B區中心敞水區（浮游植物占優勢）[7]。考慮人類活動影響的大小、距排污口的遠近及水生生物特征等因素在A、B兩區分別設置4個采樣點，于2018年10月（秋季）、12月（冬季），2019年4月（春季）、7月（夏季）每月下旬進行采樣，每次采樣安排在天氣晴朗的上午。

1.2 浮游植物的采集及鑒定

使用2.5 L有機玻璃采水器于水下0.5 m處采集水樣，裝于1 L高密度聚乙烯瓶中。使用冰袋冷藏送回實驗室后，利用FlowCAM流式細胞成像儀對藻類的形態進行成像，同時測定浮游植物密度及等效球體直徑。若不能立即檢測，則加入4%甲醛溶液固定后于4 ℃下保存，以待檢測。浮游植物的鑒定依據水生生物圖譜、《中國淡水藻類——系統、分類及生態》[8]等進行。

1.3 水體理化因子的測定

共分析透明度（SD）、水溫（WT）、總溶解性固體（TDS）、電導率（COND）、氧化還原電位（ORP）、pH值、溶解氧（DO）、高錳酸鹽指數（CODMn）、總磷（TP）、氨氮（NH+4-N）10項水質指標，其中：透明度采用塞氏盤測定;WT、COND、TDS、ORP、pH值等采用UltrameterⅡTM6PFCE多功能水質儀現場測定;DO采用雷磁JPBJ-608型便攜式溶解氧分析儀現場測定;使用2.5 L有機玻璃采水器另取水樣貯存于1 L高密度聚乙烯瓶中，利用冰袋冷藏后送回實驗室，根據《水和廢水監測分析方法》[9]測定TP、NH+4-N、CODMn等指標。

1.4 數據處理與分析

根據浮游植物密度、Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（J）和優勢度（Y）對青龍湖浮游植物群落結構特征進行計算分析，各指標計算公式：

式中：Ni、N分別為第i個屬浮游植物密度、浮游植物總密度;S為樣品中浮游植物總屬數;Pi=Ni/N，為第i個屬浮游植物密度占總密度的比例，可通過流式細胞成像儀直接讀取;fi為第i個屬出現的頻率;Y為優勢度，Y≥0.02即為優勢屬。

浮游植物生物量根據《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[10]相關方法計算。水體營養狀況的藻類生物學評價標準[11-12]見表1。

利用Origin 2017制圖，使用SPSS 24.0對多樣性指數和環境因子進行Pearson相關性分析，使用Canoco for Windows 4.5分析浮游植物生物量和環境因子之間的關系。分析前對環境因子數據和浮游植物群落數據進行ln（x+1）轉換（x為原始數據），使其趨于正態分布;并且先對浮游植物物種信息進行去趨勢對應分析（DCA），若最大梯度軸長度小于3，則進行冗余分析（RDA）。通過軟件自動篩選和蒙特卡洛檢驗剔除膨脹因子大于20的環境因子，避免環境因子間存在較強的多重共線性，影響排序結果。利用CanoDraw繪制物種與環境因子的雙序圖。

2 結果與分析

2.1 浮游植物種類組成與優勢屬

調查期間，青龍湖共檢出8門53屬浮游植物。其中：綠藻門（Chlorophyta）23屬，隱藻門（Cryptophyta）3屬，硅藻門（Bacillariophyta）14屬，裸藻門（Euglenophyta）4屬，黃藻門（Xanthophyta）1屬，金藻門（Chrysophyta）2屬，甲藻門（Pyrrophyta）2屬，藍藻門（Cyanophyta）4屬。綠藻全年平均密度約占總密度的35.9%，硅藻、藍藻次之，分別約占24.5%、23.5%。浮游植物季節分布情況見表2，從不同季節分布來看，春季檢出的浮游植物種類最多，冬季最少;夏季、冬季浮游植物群落分別以綠藻、硅藻為主，春、秋兩季綠藻和硅藻種類均較多。不同季節，青龍湖浮游植物優勢屬統計結果見表3（+表示為優勢種），共檢出6門16屬優勢浮游植物。春季有5門10屬，夏季4門7屬，秋季4門8屬，冬季4門5屬;衣藻在全年均有優勢，小環藻和桿藻等硅藻在溫度較低時占有優勢，尖頭藻和念珠藻在夏、秋季形成優勢。

2.2 浮游植物密度及生物量

調查期間，各季節浮游植物的密度存在差異，為134.20萬～283.16萬個/L（見圖1）。秋季浮游植物密度最大，此時藍藻最多，占總密度的60.5%，尖頭藻和念珠藻為當時優勢類群;冬季浮游植物密度最小，硅藻和綠藻為主要類群，分別占總密度的43.1%、37.2%;春季主要浮游植物群落仍是硅藻和綠藻;夏季綠藻密度最大，占64.5%。浮游植物生物量為2.48～8.09 mg/L（見圖2），冬季最低，夏季最高，秋季次之，與其密度的變化情況基本一致。

結合多樣性指數和藻類生物學評價標準評價青龍湖水質，結果見表4。H′值顯示青龍湖四季均處于中營養狀態，由于此次調查中浮游植物僅鑒定到屬，因此H′可能相對偏低。J值顯示不同季節青龍湖均處于貧營養狀態。H′值與J值的評價結果與馬劍敏等[13]對該濕地的研究結果一致。生物量顯示春、冬兩季水體處于貧中營養狀態，夏、秋兩季處于富營養狀態。浮游植物密度評價結果顯示，湖泊全年均為中營養。綜合各評價指標，青龍湖春季、冬季處于貧中營養-中營養狀態，夏季、秋季為中營養-富營養狀態。

2.3 環境因子

該濕地部分水質因子調查結果見表5。水體pH值四季變化較小，基本保持穩定。春、冬季湖水透明度高于夏、秋季的，原因是除季節性降水外，黃河水是青龍湖主要補給水源，補水時間、補給水量的不確定性導致水體透明度波動較大。DO為8.81～10.53 mg/L，均符合Ⅰ類地表水質量標準。除秋季外，TP質量濃度均滿足Ⅲ類水標準，秋季為Ⅳ類水。NH+4-N、CODMn質量濃度均符合Ⅱ類水標準，其中CODMn變化情況與透明度類似，可能也受黃河水補給影響。相較于新鄉黃河濕地鳥類國家級自然保護區，毗鄰該研究區的另一常年集水區陳橋東湖[13]，青龍湖的TP、NH+4-N質量濃度均較低。此外，與1992年黎道豐等[14]對青龍湖的調查結果相比較，TP質量濃度下降了約50%，NH+4-N質量濃度增加了約76%。這種變化產生的原因可能是，20世紀90年代初濕地保護政策相對缺乏，百姓日常生活（如洗碗、洗衣等）產生的廢水排入湖體，導致TP質量濃度較高;隨著青龍湖漁業養殖的發展，管理部門逐漸限制或禁止生活廢水入湖，以保護魚類生長及水生態環境，但這也造成了水生動物排泄物增加，使得水體氨氮質量濃度升高。

2.4 環境因子與多樣性指數的Pearson相關性分析

青龍湖浮游植物的Shannon-Wiener指數H′和Pielou均勻度指數J變化趨勢見圖3。Shannon-Wiener指數為2.490～2.896，呈現出從春到冬逐漸降低的趨勢;Pielou均勻度指數為0.643～0.717，表現為春>冬>夏>秋。環境因子與物種多樣性的Pearson相關性分析結果見表6。結果顯示，Pielou均勻度指數與COND、TDS及Shannon-Wiener指數均呈顯著正相關關系，而Shannon-Wiener指數僅與均勻度指數顯著正相關，說明浮游植物的密度與COND、TDS等密切相關。水質指標間，高錳酸鹽指數、氨氮均與透明度顯著負相關，從側面反映了黃河水補給是導致夏、秋季湖水CODMn和NH+4-N質量濃度偏高的重要原因。

2.5 浮游植物與水質因子的RDA分析

對青龍湖浮游植物生物量進行去趨勢對應分析（DCA），結果顯示梯度長度最大為2.008，故應對浮游植物和環境因子進行冗余分析。對環境變量進行自動篩選和蒙特卡洛檢驗，共選出COND、WT、pH值、TP、NH+4-N和CODMn等6項膨脹因子均小于20的變量進行RDA分析，結果見表7（所有典范特征值之和為0.960）。RDA排序前兩個物種軸之間的相關系數為-0.009，幾乎互相垂直。前兩個環境軸間的相關系數為0.000，相互垂直。環境因子軸與物種軸1、物種軸2的相關系數分別為0.999、0.974。第1、2排序軸的特征值分別為0.656、0.221，共解釋了87.7%的物種信息與91.3%的物種-環境關系信息，表明排序軸能較好地反映物種與水質指標間的關系。從圖4可以看出，硅藻、金藻與pH值、NH+4-N高度負相關;藍藻、裸藻與TP正相關，與COND負相關;綠藻、隱藻、黃藻均與水溫正相關，與CODMn負相關;此外CODMn、TP與甲藻正相關。

3 討 論

浮游植物群落結構的變化是其與外界環境相適應的結果，受溫度、營養鹽等環境因子的驅動，浮游植物的密度和生物量處于動態變化之中[15]。浮游植物群落存在明顯的季節演替現象[16-18]。研究發現，春季青龍湖浮游植物群落結構為硅藻-綠藻型，夏季轉以綠藻為主，秋季以藍藻為主，冬季則以硅藻、綠藻為主。浮游植物的密度和生物量大體表現為夏、秋>春、冬。一般認為水體中總氮含量>0.2 mg/L、總磷含量>0.02 mg/L時，水華爆發的概率較大[19]。夏、秋時溫度、光強較高，營養鹽充足，滿足綠藻、藍藻的適宜生長條件，故此時念珠藻、尖頭藻等藻類大量繁殖，浮游植物的總密度和生物量較大。硅藻和綠藻有很多普適種和冷水種，對環境適應性較好，容易形成優勢種;藍藻在水溫較低時會下沉到底部休眠[20]。研究表明，青龍湖中浮游植物的演替規律與Sommer等[21]提出的浮游植物生態群落（PEG）演替模式基本一致。

物種多樣性指數反映了群落特有的物種組成和密度特征，可以用來表征群落結構的穩定性以及種群分布的均勻程度[22-24]。H′值和J值分別大于3.0、0.8時，表明浮游植物群落結構較為穩定。研究區Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數均小于上述值，且呈現基本一致的變化趨勢。夏、秋季浮游植物密度較高時，Shannon-Wiener指數和Pielou指數較小，說明此時某些優勢藻類的密度較大，導致生物多樣性指數減小。物種多樣性指數和環境因子的Pearson相關性分析表明，Shannon-Wiener指數、COND、TDS與均勻度指數高度正相關;同時，RDA分析結果表明，COND與藍藻等富營養狀態指示物種負相關。TDS一般用來衡量水體中所有離子的總含量;COND反映了水的純度，水體中離子態的物質越多，COND越大。水華爆發期間需要消耗水體中大量氮、磷等營養鹽，水體物質含量的減少使得電導率下降[25]。這與本文RDA分析結果一致，與Pearson相關性分析結果相左。其原因可能是，Pielou指數是根據各藻類優勢屬密度計算得出的，反映了種群分布的均勻程度，包括但不限于藍藻等易發生水華的物種。

藻類生物學評價結果表明，冬季青龍湖處于貧中-中營養狀態，夏、秋季為中-富營養狀態。結合水體理化性質來看，夏季水質全年最差。其原因可能是，夏季溫度較高，湖水蒸發量大且水位低，外界的擾動易造成底泥的再懸浮，使水體污染物增多;夏季降雨較多，該濕地周邊道路全年施工不斷且毗鄰農田，地表徑流夾雜著污染物輸入水體。

浮游植物能快速響應環境因素的變化，其群落特征是多種環境因素在時間和空間上綜合作用的結果[26]。不同水體，影響浮游植物的主要環境因子不盡相同[27-29]。RDA分析表明，青龍湖中浮游植物群落主要與水溫、營養鹽、pH值、CODMn和電導率等因素緊密相關。溫度是各種生物生存的必要條件，水溫主要通過影響藻類細胞酶的活性以及水體的對流運動影響浮游植物的生命活動[30]。不同種類的浮游植物都有其適宜生長的溫度，如綠藻、藍藻等藻類嗜高溫，硅藻、金藻等好低溫[31]。金藻作為清潔水質的指示種，在冬季浮游植物密度和生物量比其他季節的高，表明冬季青龍湖水質較好。本研究結果表明，溫度是青龍湖浮游植物群落季節性演替的重要因素。

氮、磷等營養物質是浮游植物生長繁殖的物質基礎，國際上一般認為水體中總氮含量大于0.2 mg/L，總磷含量大于0.02 mg/L時，水體富營養化。淡水湖泊中磷通常被認為是藍藻水華的主要限制元素[32]。Abell等[33]認為，氮磷含量比小于7時，氮為藻類生長的主要限制性營養元素。青龍湖NH+4-N與TP的含量分別大于0.2、0.02 mg/L，且兩者含量的比值秋季時約為6，其他季節均大于7。考慮未檢測總氮含量，實際氮磷比值更大。因此，磷元素可能是青龍湖浮游植物生長的主要限制因子。此外，Downing等[34]研究發現，磷濃度小于0.03 mg/L時，藍藻形成優勢的風險小于10%;當磷濃度為0.03～0.07 mg/L時，風險增至40%;當總磷含量接近0.1 mg/L時，風險高達80%。青龍湖不同季節總磷含量均大于0.03 mg/L，因此藍藻可能有大量繁殖的風險。

除溫度和營養鹽外，pH值也是影響浮游植物生長和分布的重要因素，pH值的變化對細胞酶活性有一定影響[35]。和溫度相似，不同種類的浮游植物都有適宜其生命活動的pH值范圍。相關研究表明，堿性水環境較適宜浮游植物進行光合作用[36]。本研究中，pH值與第一、第二物種軸均正相關，說明pH值與藻類生產力密切相關。

CODMn反映了水體有機物的含量，青龍湖中污染物主要源于漁業養殖、生活污水和部分農田廢水排放。本研究表明，CODMn也是影響浮游植物生物量的重要因素，這與對漢豐湖[29]等的調查結果一致。

4 結 論

對青龍湖共鑒定出8門53屬浮游植物，綠藻最多有23屬，其次為硅藻14屬;浮游植物密度為134.20萬～283.16萬個/L，生物量為2.48～8.09 mg/L;季節變化方面，藻類的生物量夏、秋高于春、冬，浮游植物的密度則是秋季最高，春、夏次之;浮游植物的演替模式與PEG模式相符。基于藻類生物學評價標準得出春季、冬季青龍湖處于貧中-中營養狀態，夏、秋兩季為中-富營養狀態。冗余分析（RDA）結果表明，水溫、pH值、總磷、氨氮、CODMn和電導率是影響青龍湖浮游植物群落的主要環境因素。

參考文獻：

[1] FIELD C B， BEHRENFELD M J， RANDERSON J T， et al. Primary Production of the Biosphere： Integrating Terrestrial and Oceanic Components[J]. Science， 1998， 281： 237-240.

[2] FEIO M J， ALMEIDA S F P， CRAVEIRO S C， et al. A Comparison Between Biotic Indicesand Predictive Models in Stream Water Quality Assessment Based on Benthic Diatom Communities[J]. Ecological Indicators， 2008， 9（3）： 497-507.

[3] PADISAK J， BORICS G， GRIGORSZKY I， et al. Use of Phytoplankton Assemblages for Monitoring Ecological Status of Lakes Within the Water Framework Directive： the Assemblage Index[J]. Hydrobiologia， 2006， 553（1）： 1-14.

[4] 吉正元，劉紹俊.撫仙湖浮游植物群落結構、影響因子及水質評價[J].中國環境監測，2019，35（4）：67-77.

[5] 姜慶宏，王佳寧，李衛平，等.南海湖春季浮游植物群落結構及其與水質因子的關系[J].干旱區資源與環境，2018，32（8）： 166-171.

[6] 劉輝，鄒繼穎，邊紅楓，等.吉林市小型景觀水體夏季浮游植物群落特征及水質評價[J].海洋湖沼通報，2018（4）： 91-99.

[7] 蔡慶華，伍焯田，黎道豐，等.河南曹崗湖浮游動物野外現場試驗初報[J].水生生物學報，1995，19（2）：190-192.

[8] 胡鴻鈞，魏印心.中國淡水藻類：系統、分類及生態[M].北京：科學出版社，2006：57-333.

[9] 國家環境保護總局，水和廢水監測分析方法編委會.水和廢水監測分析方法[M].4版.北京：中國環境科學出版社，2002：223-279.

[10] 張覺民，何志輝.內陸水域漁業自然資源調查手冊[M].北京：農業出版社，1991：20-23.

[11] 況琪軍，馬沛明，胡征宇，等.湖泊富營養化的藻類生物學評價與治理研究進展[J].安全與環境學報，2005，5（2）：87-91.

[12] 孫軍，劉東艷.多樣性指數在海洋浮游植物研究中的應用[J].海洋學報（中文版），2004，26（1）：62-75.

[13] 馬劍敏，褚一凡，趙閃閃，等.陳橋東湖浮游植物群落結構與環境因子的關系[J].河南師范大學學報（自然科學版），2019，47（2）：83-91.

[14] 黎道豐，劉瑞秋，倪樂意，等.黃淮海平原封丘試區水體理化性狀的多元分析[J].水生生物學報，1992，16（3）：251-259.

[15] XIAO L J，WANG T. Grazing of Daphnia Galeata and Phyllodiaptomus Tunguidus on Phytoplankton in Liuxihe Reservoir， South China： Insitu Bottle Experiments[J]. Ecological Science， 2008， 27（5）： 362-367.

[16] LU J， YANG Z， ZHANG Y. Algae Functional Group Characteristics Inreservoirs and Lakes with Different Trophic Levels in Northwesternsemi-Humid and Semi-Arid Regions in China[J]. Journal of Environmental Sciences， 2018， 64（2）： 166-173.

[17] 賀玉曉，劉天慧，任玉芬，等.北運河秋冬季浮游植物群落結構特征及影響因子分析[J].環境科學學報，2020，40（5）： 1710-1721.

[18] 汪琪，黃蔚，陳開寧，等.大溪水庫浮游植物群落結構特征及營養狀態評價[J].環境科學學報，2020，40（4）：1286-1297.

[19] 劉光釗.水體富營養及其藻害[M].北京：中國環境科學出版社，2005：216-272.

[20] 姜慶宏，潘彤，李衛平，等.南海湖冬季浮游植物特征及與水質因子關系[J].東北林業大學學報，2019，47（4）：71-75.

[21] SOMMER U， GLIWICZ Z M， LAMPERT W， et al. The PEG-Model of Seasonal Succession of Planktonic Events in Fresh Waters[J]. Arch. Hydrobiol， 1986， 106（4）： 433-471.

[22] 沈會濤，劉存歧.白洋淀浮游植物群落及其與環境因子的典范對應分析[J].湖泊科學，2008，20（6）：773-779.

[23] 孟順龍，瞿建宏，裘麗萍，等. 富營養化水體降磷對浮游植物群落結構特征的影響[J]. 生態環境學報，2013，22（9）：1578-1582.

[24] 陳琳荔，鄒華，莊嚴，等.小溪港浮游植物群落特征及水質評價[J].環境科學研究，2014，27（9）：1016-1023.

[25] 張慶文，宋林旭，紀道斌，等.香溪河庫灣水質特征與非回水區水華響應關系[J].中國環境科學，2019，39（7）：3018-3026.

[26] LAMPE R H， WANG S， CASSAR N， et al. Strategies Among Phytoplankton in Response to Alleviation of Nutrient Stress in a Subtropical Gyre[J]. ISME Journal，2019，13（12）：2984-2997.

[27] 徐宗學，劉麟菲.基于著生藻類的渭河流域水生態系統健康評價[J].人民黃河，2020，42（9）：123-129.

[28] 劉黎，賀新宇，付君珂，等.三峽水庫干流底棲硅藻群落組成及其與環境因子的關系[J].環境科學，2019，40（8）：3577-3587.

[29] 胡芯，印江平，唐洪玉，等.烏楊調節壩運行初期漢豐湖浮游植物群落結構及其與環境因子的相關性分析[J].淡水漁業，2019，49（6）：48-55.

[30] 周彥鋒，宋江騰，劉凱，等.懷洪新河浮游植物群落結構與水環境因子的關系研究[J].生態科學，2017，36（1）： 35-42.

[31] 李博韜，劉凌，朱燕，等.利用浮游植物生物完整性對河流健康進行評價[J].人民黃河，2020，42（6）：73-78.

[32] LIN Y J， HE Z L， YANG Y G， et al. Nitrogen Versus Phosphorus Limitation of Phytoplankton Growth in Ten Mile Creek， Florida， USA[J]. Hydrobiologia， 2008， 605（1）： 247-258.

[33] ABELL J， ZKUNDAKCI D， HAMILTON D. Nitrogen and Phosphorus Limitationof Phytoplankton Growth in New Zealand Lakes： Implications for Eutrophication Control[J]. Ecosystems， 2010， 13（7）： 966-977.

[34] DOWNING J A， WATSON S B， MCCAULEY E. Predicting Cyanobacteria Dominance in Lakes[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences， 2001， 58（10）： 1905-1908.

[35] 王茂偉，周利，高靜思，等.水體pH對偽魚腥藻生長及葉綠素熒光參數的影響[J].生態科學，2019，38（3）：159-165.

[36] JAKOBSEN H H， BLANDA E， STAEHR P A， et al. Development of Phytoplankton Communities： Implications of Nutrient Injections on Phytoplankton Composition， pH and Ecosystem Production[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology， 2015， 473： 81-89.

【責任編輯 呂艷梅】