冀西北不同生態(tài)區(qū)燕麥育種模式研究與改進

劉睿敏 ，耿 健 ，王德權 ，曲志華 ，葛軍勇 ，李云霞 ，左文博

（1.張家口市農產品質量安全監(jiān)督檢驗中心，河北張家口075000；2.秦皇島市撫寧區(qū)農業(yè)農村局，河北秦皇島066300；3.張家口市農業(yè)科學院，河北張家口075000）

燕麥（Avena sativaL.）古稱雀麥、野麥，為 1 年生禾本科草本植物，一般分為裸燕麥和皮燕麥2 類，是人類可直接利用的飼草作物之一[1]。按照品種的更新和育種方法的改進，燕麥品種選育經歷了5 個主要階段，一是20 世紀50 年代初，在對國內燕麥農家品種的搜集與整理的基礎上開展了農家品種的篩選和鑒定工作，由此選出了李家場、三分三等產量高、品質較好的品種，并在生產上進行了大面積推廣，使燕麥產量有了一定的提高；二是20 世紀60 年代初到70 年代初的系統(tǒng)選育和引種工作，育成了壩選1～4 號、華北二號、小46-5，但這些品種多為國外引進品種，因適應性問題導致產量提高不顯著；三是20 世紀60 年代末，在引進推廣國外品種的同時，進行了裸燕麥品種間雜交技術研究和應用工作。在此期間觀察了裸燕麥的開花習性，提出了裸燕麥品種間雜交技術及其育種方法，到70 年代末80 年代初，育成推廣了冀張莜1 號（578）、434、雁紅系列等裸燕麥雜交新品種；四是20 世紀70 年代初，開展了皮、裸燕麥種間雜交育種，育成了早熟品種冀張莜2～6 號、內燕1～4 號、晉燕5～8 號等；五是20 世紀70 年代以來為解決種間遠緣雜交后代分離世代長、難穩(wěn)定、育成品種帶殼率高等問題開展的其他育種方法，如誘變育種、單倍體育種、倍性育種等[2]，育成了花早2 號、花中21、花晚 6 號等新品種[3-10]。從 20 世紀 50 年代至今，燕麥育種完成了5 個育種階段、4 次品種更新，單產水平大幅度提高。

河北省壩上及壩下高寒山區(qū)是我國裸燕麥的最集中主產區(qū)，張家口市農業(yè)科學院從20 世紀50 年代開始進行燕麥育種研究工作。80 年代末90 年代初，通過皮、裸燕麥種間雜交，選育的品種產量也從1983 年的768 kg/hm2提高到1 500 kg/hm2左右。通過用皮、裸燕麥種間雜交技術以及野燕麥草與裸燕麥種間遠緣雜交技術，育成了壩莜系列裸燕麥品種、壩燕系列皮燕麥品種[11-14]；以及利用核不育基因育成的冀張莜系列裸燕麥、冀張燕皮燕麥系列[15-16]。燕麥產量也從1 500 kg/hm2提高到2 550 kg/hm2，壩莜18 號更以6 333 kg/hm2創(chuàng)造了裸燕麥單產世界紀錄[17]。但是大部分人只簡單的注重了產量的提高，而忽視了品種適應性的問題；同時由于燕麥分布在高緯度高海拔的高寒邊遠貧困地區(qū)，從而導致老百姓種植燕麥只關心產量高不高，卻不考慮種植環(huán)境是否與品種適應。為此，本研究針對不同的氣候特點和土地生產水平，提出了適宜水澆地和肥沃陰灘地、一般平灘地和肥坡地、瘠薄旱平地和旱坡地3 種不同生態(tài)類型區(qū)種植的育種目標。只有適應生態(tài)條件的生態(tài)類型品種，在相適應的生態(tài)條件下種植，才能獲得高產穩(wěn)產，發(fā)揮其應有的生產潛力。

1 育種目標的確定

河北省壩上地區(qū)及壩下高寒山區(qū)總的氣候特點是氣溫低、降水少、無霜期短、日照長，海拔1 500 m左右，年平均氣溫1～3 ℃，大于或等于0 ℃積溫2 300～2 800 ℃，年降水量350～400 mm，年日照時數(shù)2 900～3 000 h，無霜期80～110 d。土壤類別有沙壤土、栗鈣土、黑土、草原土、白干土等。該區(qū)氣候條件比較復雜，生態(tài)條件差異較大，從地理位置可分為南部壩頭區(qū)、中部平原區(qū)和北部丘陵區(qū)以及壩下高寒山區(qū)；從土壤肥沃程度又可分為肥沃陰灘地和水澆地生態(tài)區(qū)、一般平灘地和肥坡地生態(tài)區(qū)、瘠薄旱平地和旱坡地生態(tài)區(qū)。不同的生態(tài)類型區(qū)對燕麥品種的要求各有特點。

1.1 肥沃陰灘地和水澆地生態(tài)類型區(qū)

肥沃陰灘地和水澆地生態(tài)類型區(qū)土壤肥沃，氣候冷涼，土壤多為黏質暗栗鈣土，土質黏重，有機質含量2.0%，全氮含量0.1%以上，速效磷含量30mg/kg，土壤保水、保肥能力強，無霜期短，降雨量較多或有灌溉條件。該區(qū)歷年燕麥播種面積2 萬hm2，平均產量3 000 kg/hm2。這一生態(tài)類型區(qū)燕麥生產的主要問題是倒伏嚴重、堅黑穗病和黃矮病時有發(fā)生。目前生產上推廣的喜濕耐肥水品種壩莜6 號雖然產量較高，但籽粒品質差、根系不發(fā)達、莖稈韌性差、抗倒性差、不抗燕麥堅黑穗病。因此，選育株型緊湊、幼苗直立、株高80～100 cm，分蘗力強、成穗率高、抗倒伏性強、高抗燕麥堅黑穗病和黃矮病、優(yōu)質高產的品種為該區(qū)燕麥育種的主要目標（表1）。

1.2 一般平灘地和肥坡地生態(tài)類型區(qū)

一般平灘地和肥坡地生態(tài)類型區(qū)土壤比較肥沃，土壤較黏重，保水保肥能力較強，土壤有機質含量1.0%～2.0%，全氮含量0.08%，速效磷含量20mg/kg。歷年燕麥播種面積6.7 萬hm2，平均產量2250kg/hm2。這一生態(tài)類型區(qū)燕麥生產的主要問題是干旱嚴重。目前生產上推廣的品種壩莜1 號產量較高，但抗旱抗倒伏性差，不抗堅黑穗病、稈銹病和黃矮病；壩莜8 號產量較高、高抗堅黑穗病，但抗旱性、抗倒伏性差。因此，選育株型緊湊、幼苗直立或半直立、苗期發(fā)育慢、株高100～120 cm、抗旱性、抗倒伏性、抗病性強、糧飼兼用、優(yōu)質高產的品種為該區(qū)燕麥育種的主要目標（表1）。

表1 生態(tài)類型區(qū)與燕麥品種特征特性關系

1.3 瘠薄旱平地和旱坡地生態(tài)類型區(qū)

瘠薄旱平地和旱坡地生態(tài)類型區(qū)氣溫地溫較高，降雨量少、無灌溉條件，土壤瘠薄，有機質含量不足1.0%，全氮含量0.05%，速效磷含量10 mg/kg，地多人少，管理水平極低。歷年燕麥播種面積為7.0 萬hm2左右，多年以來產量一直徘徊在750～1 500 kg/hm2。

目前，生產上推廣的主要品種壩莜3 號品質較差，抗旱耐瘠薄性不強，不抗堅黑穗病。因此，選育株型緊湊、幼苗直立或半直立、苗期發(fā)育慢、避旱能力強、高稈大穗、抗旱性、抗倒伏性、抗病性強、糧飼兼用的品種為該區(qū)燕麥育種的主要目標（表1）。

2 親本選擇與雜交組合配制

2.1 親本選擇

針對冀西北壩上地區(qū)及壩下高寒地區(qū)生態(tài)型育種，親本必須具有較強的抗堅黑穗病、銹病和黃矮病和抗倒伏等共同特性。

2.1.1 高肥水豐產生態(tài)型 在水澆地和肥沃陰灘地，燕麥根部和莖部均易發(fā)生倒伏。因此，在選擇親本時，第一，要注意抗倒性，選用莖基部第二節(jié)短、莖壁厚和穗下節(jié)間有較強彈性的親本。第二，注意豐產穩(wěn)產性以選擇幼苗直立或半直立、苗色深綠、分蘗力強、植株較矮、穗粒數(shù)和小穗粒數(shù)多、穗粒質量高的材料為宜。諸如創(chuàng)造了裸燕麥單產世界紀錄的壩莜18 號以及壩莜9 號、壩莜14 號等相應的姊妹系材料，均具有以上特征[18]。但這些品種普遍存在帶殼率高的缺點，需要繼續(xù)采取辦法在降低帶殼率的同時保持高產優(yōu)質的特性。

2.1.2 耐旱性生態(tài)型 河北壩上地區(qū)燕麥耐旱的主要特征是強大的根系、葉片和莖稈表面蠟質層厚，因此，選育親本時，要注重選擇苗期發(fā)育遲緩、根系強大、葉片和莖稈表面蠟質層厚的材料。壩莜9 號、壩莜14 號、壩莜19 號及其相應的姊妹系材料等具備以上的特征，但這些品種存在的問題一是帶殼率高，尤其壩莜19 號籽粒外觀易氧化變黑，應進一步研究。

2.1.3 抗旱耐瘠薄生態(tài)型 在瘠薄旱平地和旱坡地條件下生長，在親本選擇上主要是考慮抗旱和耐瘠薄性。選育親本時，要注意地上植株葉片窄而長、莖稈高而穗下節(jié)間長、穗松散支梗長的特征，該類型材料有壩莜18 號、221 及其相應的姊妹系材料等[19]，但這些品種存在的問題一是帶殼率高、二是種植3～5 a 后偶有后代分離現(xiàn)象，應繼續(xù)采取辦法在保持其本身優(yōu)點的同時改善缺點。

2.2 雜交組合配制

針對不同生態(tài)類型育種，根據(jù)其育種目標，分別配制不同的雜交組合，才能有針對的選育出符合預期的品種。在進行平灘地和肥坡地生態(tài)類型區(qū)育種時，需要提高母本的豐產性，選擇既能彌補其缺點而又對母本優(yōu)點影響不顯著的旱地種植的豐產型品種壩莜1 號為父本；而在肥沃陰灘地和水澆地生態(tài)類型區(qū)育種時，就選用抗倒伏性強的壩莜9 號為父本。

在常規(guī)雜交育種時，由于雙親的優(yōu)良性狀或所需性狀遺傳力的大小、強弱各不相同，隨之帶入的其他不良性狀或不需要的性狀也很難準確判斷或預測。為此，在雜交組合配制時要同時選用多個相似生態(tài)類型區(qū)品種的母本，每個母本選配多個父本，從而保證讓優(yōu)良性狀充分體現(xiàn)，并減少不良性狀帶來的影響，提高雜交的成功率，以達到預期的育種目標。壩莜18 號是采用階梯累進聚合雜交生態(tài)育種模式選育而成，其過程是先以野燕麥草與裸燕麥品種冀張莜4 號種間遠緣雜交，而后以育成的裸燕麥高代品系9641-4 為母本、壩莜9 號為父本選育而成。這種育種方法是將優(yōu)良性狀或者所需性狀不斷的進行雜交，將各個時期父母本的優(yōu)良性狀不斷聚合，從而達到育種目標[20]。其優(yōu)點是縮小了育種規(guī)模，能夠集中選擇目標，減少選擇難度；可以集中多個親本的優(yōu)良性狀，建立豐富的遺傳基礎基因庫[21-22]。

3 雜交后代的選擇

3.1 幼苗習性、苗色與株型

楊才等[23]研究認為，幼苗直立、苗色深綠、株型緊湊的多為嗜水早熟高產型，適合水澆地和肥沃陰灘地生態(tài)類型區(qū)種植；幼苗匍匐、苗色黃綠、株型松散的多為抗旱耐瘠薄的晚熟旱地型，適合瘠薄旱平地和旱坡地生態(tài)類型區(qū)種植；幼苗半匍匐或半直立、苗色綠、株型中等的多為中間類型，適合一般平灘地和較肥平坡地生態(tài)類型區(qū)種植。在田間試驗觀察發(fā)現(xiàn)（表1），在任何一種生態(tài)類型區(qū)中，均有幼苗直立、苗色深綠、株型緊湊類型的存在，而且在皮燕麥和裸燕麥、野燕麥和裸燕麥種間雜交的后代材料中出現(xiàn)的概率更高；同時發(fā)現(xiàn)，在同一生態(tài)類型區(qū)，幼苗直立、苗色深綠、葉片上沖、株型緊湊的材料比幼苗匍匐或半直立、苗色黃綠、葉片下垂、株型松散的增產20%以上。因此，無論何種生態(tài)類型區(qū)，均建議選擇幼苗直立、苗色深綠、葉片上沖、株型緊湊的材料為宜。

3.2 穗部經濟性狀

燕麥穗部經濟性狀是反映燕麥經濟產量潛力的主要表觀形態(tài)，其指標包括反映群體性狀指標的單位面積穗數(shù)、千粒質量與反映個體性狀指標的小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質量等，群體指標與個體指標的協(xié)調統(tǒng)一是獲取籽粒高產的關鍵所在。不同的生態(tài)條件下對各指標的選擇各有側重，在水肥條件較差的情況下，應側重于穗粒數(shù)，因植株個體生長較弱，群體效應較弱，可依靠提高單株穗粒數(shù)來增加產量；反之，如果水肥條件較好，燕麥植株生長旺盛，群體效應較強，此時，限制產量提高的因素主要是穗粒質量，選擇穗粒質量、千粒質量較高的品種是提高產量的關鍵[24]，這與李立等[25]對玉米的研究結果一致。綜上，單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質量是提高產量的關鍵指標，無論何種生態(tài)環(huán)境下，在不降低千粒質量的前提下，以選擇穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質量高的材料為宜。

3.3 生育期與株高

一般來說，生育期與株高呈正相關，即作物的生育期越長其株高也越高。李曉航等[26]研究證明了這一結論。因此，生育期長（95～105 d）、植株高大（100～140 cm）的品種，適宜在瘠薄旱平地和旱坡地生態(tài)條件下種植；生育期短（80～88 d）、植株矮小（80～100 cm）的品種適宜在水澆地和肥沃陰灘地生態(tài)條件下種植，介于二者之間的適宜在平灘地和肥坡地生態(tài)條件下種植。

3.4 抗旱耐瘠薄型雜交后代

生育期長而幼苗發(fā)育慢，是規(guī)避干旱危害的重要特征；莖葉蠟質層厚是抗旱的重要特征；葉片窄而長、穗下節(jié)間長、穗支梗長這些都是耐旱耐瘠薄性的主要表現(xiàn)，比如，冀張莜4 號穗下節(jié)間可達到植株高度的50%～60%。所以，在選擇抗旱耐瘠薄類型雜交后代時，應抓住這些特征進行選擇，以增強后代材料的抗旱避旱及耐瘠薄能力。

3.5 適水肥類型雜交后代

選擇適水肥生態(tài)類型的雜交種，首先選擇莖稈粗壯、根系發(fā)達的材料。南銘等[27-28]篩選出對燕麥倒伏起關鍵作用的6 類主要形態(tài)因子，第2 節(jié)粗度與壁厚、單株質量、節(jié)間充實度、機械強度、單莖（株）質量、穗下節(jié)長是衡量和鑒定燕麥品種抗倒伏性強弱的關鍵形態(tài)指標，這與張家口市農業(yè)科學院燕麥所課題組成員多年大田觀察研究燕麥莖基部第一、二節(jié)間短而粗、秸稈壁厚、莖稈重心低、機械強度高、穗下節(jié)長的材料抗倒伏性較強觀點基本一致。例如，壩莜9 號株高90 cm 左右，單株有效分蘗5 個以上，在水澆地或陰灘地種植產量4 050 kg/hm2且不倒伏。同時根系發(fā)達的抗倒伏性也強，這在多年大田實踐中以及楊波等[29]對水稻、汪燦等[30]對蕎麥等大量有關根系和抗倒伏性研究中也得到了印證。

4 結語與建議

楊才等[2]對冀西北不同生態(tài)類型區(qū)燕麥育種進行了探討，認為作物品種的改良源于育種產生的遺傳增益，常規(guī)育種對優(yōu)良性狀的針對性改良，其過程是將優(yōu)良目標性狀（供體親本）與所需改良的材料（受體親本）雜交，然后通過多代的回交和大量的背景選擇，最后從后代材料中選出優(yōu)異個體，其性狀像受體親本、并攜帶供體親本優(yōu)良性狀。這個過程時間長成本高，且受制于大田表型觀察準確性（育種家的經驗）和遺傳累贅效應等影響，所得結果不一定能達到或接近預期。

4.1 加強種質資源收集、引進和整理

冀西北地區(qū)是我國燕麥生產最集中的主產區(qū)，我國是亞洲最大的燕麥生產國，有著龐大的消費群體和無限的消費市場，燕麥產業(yè)發(fā)展具有良好的前景。

燕麥有二倍體、四倍體、六倍體3 個種群25 個種[31]，種間特征特性差異大、類型多，而遠緣雜交可以創(chuàng)造新物種或者極大改良舊物種[32]。因此，應在現(xiàn)有研究燕麥種質資源創(chuàng)新和新品種選育的基礎上，不斷加強燕麥種質資源收集、引進和整理，尤其是國外種質資源的引進。從20 世紀60 年代引進了高產的燕麥品種及其雜交品種，這些優(yōu)質的種質資源使我國燕麥育種、引種工作迅速發(fā)展，選育出了大量優(yōu)良品種，育種工作取得了顯著進步，極大地提高了我國燕麥生產水平[33]。近年來，張家口市農業(yè)科學院燕麥所課題組育成的高產高抗品種壩莜18 號，充分體現(xiàn)了野燕麥和裸燕麥種間遠緣雜交的優(yōu)勢。

4.2 加強分子育種研究

近年來，隨著分子生物學、基因組學和農業(yè)生物技術的快速發(fā)展，出現(xiàn)了很多新的作物育種技術，如轉基因技術、雙單倍體技術、分子標記輔助育種技術、基因組編輯技術、智能不育技術、雜種優(yōu)勢固定技術等[34]。這些新興技術能夠高效、精準和針對性改良作物性狀，恰當?shù)膹浹a了常規(guī)育種的不足，縮短育種周期。

目前，栽培燕麥染色體多為異源六倍體，基因組龐大、結構復雜、重復與插入序列多，造成其分子遺傳圖譜的構建與分子水平的研究落后。國外在燕麥遺傳圖譜構建、QTL 定位以及相關標記的開發(fā)等方面已取得一定的進展。我國燕麥遺傳圖譜只是框架圖，且標記數(shù)目少、密度低，與國外研究相比差距很大。在今后的工作中，開發(fā)具有自主知識產權的燕麥分標，從而構建高質量的分子標記連鎖圖譜[35]。

4.2.1 加強燕麥育種分子標記的研究 燕麥中許多重要農藝性狀多為數(shù)量性狀，這些性狀包括產量、含油量、蛋白質含量、β- 葡聚糖含量、抗寒性、抗病性、抗旱性等[36-40]。對上述重要性狀的基因定位和克隆，能夠加速燕麥品種改良進度，也是一項高效成功的育種策略。目前，國內外高通量分子鑒定平臺主要是GBS 重測序和SNP 芯片2 種模式，其中GBS 重測序模式是開發(fā)鑒定一體；六倍體的小麥芯片通量為820 K，而燕麥SNP 芯片通量僅為6 K[41]，相差顯著，遠不能滿足燕麥分子育種需求。加強開發(fā)燕麥分子標記，構建高通量燕麥基因型分析平臺是燕麥分子育種的迫切需求。

4.2.2 推動燕麥基因組選擇育種研究 燕麥屬的染色體基數(shù)為 7，包含有 A、B、C、D 4 種亞基因組類型，并構成了3 種染色體倍性水平，分別為二倍體、四倍體和六倍體[42]。其基因組由染色體倍性水平所決定，同時也受基因組中DNA 重復序列的類型和數(shù)量所影響[35]。一般的標記輔助選擇先是構建群體定位相關性狀，之后依據(jù)標記篩選材料，而基因組選擇方法（Genomic Selection，GS）是利用燕麥全基因組的分子標記，從理論上對后代進行遺傳評估和高代篩選[43]。其優(yōu)勢是針對目標性狀的遺傳變異，快速、準確地鑒定燕麥種質資源所攜帶的優(yōu)質基因，特別是針對數(shù)量性狀的遺傳變異。在育種實踐中，基因組選擇方法能夠提高高代篩選效率，挖掘燕麥營養(yǎng)品質的決定基因，降低育種成本[44]。目前，二倍體、六倍體燕麥基因組的測序工作已經完成，這對分析燕麥基因組的起源和進化提供了更為有力的資料，同時為基因發(fā)掘和作物育種提供了重要的依據(jù)[45-46]。

4.2.3 加強對重要農藝性狀分子機理研究 根據(jù)國內外有關燕麥QTL 定位的研究報道，已經發(fā)現(xiàn)了燕麥中含油量、蛋白質含量、β- 葡聚糖含量、抗病性、粒質量、分蘗數(shù)、穗粒數(shù)、抽穗期、株高等諸多重要性狀的QTL位點[47]。全基因組關聯(lián)分析（GWAS）法也大量應用于燕麥的株高、外稃顏色、子粒皮裸性、抽穗期、抗倒伏和抗寒性等諸多農藝性狀相關基因的定位研究中[48]。

燕麥富含蛋白質、脂肪、礦物質元素及不飽和脂肪酸，且獨具β- 葡聚糖和阿南酰胺（avenanthramides）抗氧化劑等功能成分，但這些成分形成的分子機制并不清楚[49]。目前，從燕麥中得到的基因多來源于同源克隆或是高通量測序，而通過圖位克隆分離燕麥特異基因的未見報道，已克隆得到的基因通過功能驗證的并不多[50]。只有對這些功能成分形成的機理進行分子解析和調控基因的分離，才能進一步開展針對這些功能成分的育種研究；同時利用基因組學、大數(shù)據(jù)、遺傳育種和工程學等手段，開發(fā)富含維生素、纖維素、礦物質、抗氧化劑等成分的燕麥品種，并快速轉化為消費者需要的高營養(yǎng)品質燕麥食品。

雖然分子育種代表著未來育種的發(fā)展方向，但分子育種的發(fā)展離不開常規(guī)育種，常規(guī)育種在今后相當長的一段時間里仍會占據(jù)主導地位。因此，積極利用現(xiàn)代科學技術手段，使得分子育種與常規(guī)育種技術有機結合，必將為燕麥的遺傳育種帶來新的機遇和重大突破。