黃改系在黃淮海玉米育種中的地位和作用

唐文峰

(四川省涼山州西昌農業科學研究所，四川 涼山 615000)

2013年以來，黃淮海地區局部區域夏季連續出現極端天氣，對夏玉米生長造成了嚴重的影響。如2013年黃淮海地區高溫干旱；2014年河南干旱；2016年河南南部授粉期高溫和灌漿期寡照；2017年大面積高溫，都造成部分品種出現空稈、禿尖、滿天星、香蕉穗等畸形果穗，減產相對嚴重。黃改系具有一般配合力高、耐高溫干旱、耐密、雄穗發達、花粉量大、適應性廣等優點，被黃淮海育種家廣泛使用。目前，利用黃改系已選育出農大108、鄭單958、偉科702、京科728、德單5號、隆平206、隆平208、浚單18、浚單20、浚單29、中地88、迪卡653等優良品種而被農戶所接受。

1 黃改系資源

20世紀50年代，中國農科院(原華北農科院)玉米育種家以河北省唐山地方種四平頭為基礎材料選育一環系，成功選育了自交系塘四平頭。1974年,中國農業科學院作物育種栽培研究所與北京市農業科學院作物研究所合作，由塘四平頭自交系與農家種黃四平頭天然雜交后，再回交一次塘四平頭自交系，選擇優秀單株連續多代自交，成功的選育了優良自交系黃早四[1]，該自交系及其衍生系在我國是推廣面積最大、選育品種最多、應用時間最長的骨干種質，特別是夏播玉米區域。之后崔俊明等選育了昌7-2，河南農科院糧食作物研究所堵純信、張發林等育成鄭單958(鄭58×昌7-2)，于2000年通過國家審定，歷時近20年，依然受到農戶的歡迎。

2 黃改系的特點

2.1 耐干旱

由于黃淮海前期干旱少雨，花期前后經常遇到高溫干旱，因此耐旱性是黃淮海的首要考驗。王紹新等[2]對12個玉米雜交種及其親本進行全生育期干旱試驗，結果表明抗旱性組合是Reid×黃改 > 國外種質×黃改，抗旱性較強的自交系多為Reid，部分黃改系，而美系種質抗旱性較弱。武斌等[3]對53份玉米自交系進行苗期耐旱性分析，結果表明BSSS、PB、四平頭亞群的幼苗存活率、葉片相對含水量和保水能力較高，為重要的耐旱種質，其中旱21、444、吉853、X178、沈139、昌7-2、52106等13份為耐旱系；而旅大紅骨、PA和Lancaster亞群耐旱自交系較少，尤其以Lancaster的耐旱性差。孔祥彬等[4]2011年對62份自交系開花期干旱試驗結果表明，VB114(78599選系)、齊318、V155(78599選系)、昌7-2、8723、中黃64、VSDM(黃改系/D5)、V778(掖單13的二環系)、VD98(P78599選系)等自交系表現出極強抗旱性、豐產性。韓鄧旭等[5]通過玉米農藝性狀、抗旱系數、抗旱指數為指標對47份玉米骨干系鑒定，篩選出抗旱性較好的自交系是掖52106、英64、478，其次是Mo17Ht，Mo17、丹340、鄭58、X178、C103等。周玉乾等[6]2017-2018年利用全生育期干旱的方法對39份玉米自交系進行干旱試驗，篩選出抗旱性較強的自交系DH351、鄭58、E28、黃早四、浚92-8，與前人研究結果有很多相似之處。

表1 常見的黃改系和系譜

2.2 耐高溫

近幾年黃淮海高溫不斷，導致很多玉米品種授粉不良，禿尖嚴重。高溫主要影響玉米花粉的數量、活力和花絲的接受花粉能力。玉米抽穗開花期持續高溫，影響花粉管伸長和正常散粉，導致不能受精而形成空癟粒。當日平均氣溫高于32℃、日最高氣溫高于35℃時，花期高溫脅迫會導致花粉成熟以及花藥開裂，花粉管伸長受阻、花粉萌發障礙，進而導致結實率降低[7]。

文章等[8]在泰安2016、2017年對138個玉米自交系連續2年夏天進行耐熱性篩選，篩選出在高溫條件下花絲、花粉耐熱性較好的材料是京2416、B尖八-1-2、B138-1-2、(488/8001-1-4)-2-1-2、Pr07500-1-1。王仕偉[9]以熱敏感指數作為278份自交系的鑒定指標，篩選出N6、西502、444、昌7-2等一批耐高溫自交系。 王安樂等對816份來自國內外的自交系用雄花小穗的減少程度、花粉敗育程度和花絲伸長程度這3個性狀的表現乘積值作為耐高溫特性的指標，篩選出特耐、高耐、中耐、不耐自交系。

2017年，經過多位專家的強烈呼吁，湖北省和安徽省種子管理部門已把品種耐高溫鑒定納入品種審定的考核項目內。

表2 玉米耐高溫QTL定位結果

2.3 耐陰雨寡照

玉米產量受遮陰的影響主要是指遮陰程度和時間，花期遮陰的影響最大，花期遮陰影響玉米抽雄期和吐絲期，使雌雄間隔期延長，玉米雄穗分支、小花數目及穗行數減少，對遮陰敏感的品種不能吐絲，最終造成玉米空稈。張吉旺等指出，遮陰降低了玉米產量和穗粒數，花期遮陰的影響最大，穗期遮陰次之，苗期影響最小。袁劉正等以耐陰性強的自交系中72和耐陰性弱的自交系502為基礎材料，構建F2:3群體對玉米耐陰性進行了QTL定位，并明確了關鍵miRNAs和靶基因在遮陰條件的功能和作用。

2.4 配合力

付志遠等2007年以10個美國優良雜交種選育的二環系為母本，以黃改系Lx9801、昌7-2，浚926、K17、浚928為父本，測定黃改系的配合力，結果表明Lx9801在株高、穗長、穗粗、百粒重的一般配合力效應較高，該自交系的一般配合力和特殊配合力方差都較大，在育種中利用的價值大。

需要注意的是，由于黃改系后期站立性差，青枯病重，容易出現莖稈早枯而發生嚴重倒伏，據河北植保所檢驗，2014 年青枯病菌主要是鐮刀菌。青枯病分為鐮刀菌和腐霉菌混合發生的青枯病和高溫、雨澇造成的生理性青枯病。

3 黃改系種質在黃淮海玉米生產上的作用

在國內審定的品種中，黃改系與Reid、PB、X系等組配類型較多，具體見表3。

4 黃改系的改良

由于黃改系中大部分自交系抗倒性差，后期站立性差，感青枯病，保綠性差、感銹病。在黃改系中，京24抗倒性較強，其他自交系如Lx9801、H21、K12等自交系抗倒性較差；502、昌7-2、吉853等自交系的抗倒性只達到中等水平。因此，在改良黃改系時，需要注意提高黃改系的抗倒性、抗病性和熟期。

4.1 黃改系×歐系

歐系材料主要是歐洲早熟硬粒和Iodent種質，歐洲玉米種質具有早熟、耐密和抗倒等宜機械化粒收性狀的特點，而黃改系晚熟、抗倒抗病性差，可以使用歐系改良，并用黃改系回交，選擇綜合雙親優點的單株并偏向黃改方面選擇，后代選擇結實性好、耐高溫、配合力高、抗倒抗病性好的自交系。

表3 黃改系組配的常見雜交種

王元東等利用歐洲早熟種質硬粒種質UH004F和歐洲早熟Iodent種質UH004M改良黃改系種質黃早四、B289、昌7-2、京92、京2416，所獲得的的自交系生育期縮短，ASI增大，株高增加，穗位高降低，莖稈變細，穗位上節間長拉長，抗倒伏能力提高，軸粗明顯下降，籽粒含水量明顯降低，為機收品種提供了豐富的種質資源。

4.2 PB種質×黃改系

為了改良黃改系的抗性、倒伏等問題，可以用PB種質改良黃改系，后代選擇籽粒深、出籽率高、抗性好、配合力高的材料，如lx9801/齊319，選育出自交系JW345，組配出的品種金玉3號。PB/黃改選育出中地88的父本D2-7，該自交系花粉量大，抗倒伏，抗青枯病，保綠性好、耐旱耐瘠薄，結實性好，不禿尖，配合力高，適用性廣。黃早四/78599選育出京54。

5 黃改系組配雜交種的使用策略

5.1 改良Reid×黃改系

這是黃淮海之前主要利用的雜優模式，選育出的品種對黃淮海氣候特點具有很好的適用性，但是存在脫水速率慢，籽粒破碎率高、抗倒性一般，不適合機收等缺點。改良的方向是：Reid種質加入SS成分，如先鋒的母本群PH6WC、PH09B等，向早熟、脫水快、抗倒方向選育；黃改系加入NSS、P群，選育抗倒、抗銹病、降低穗位，同時保證配合力，注意選系過程中對高溫、陰雨寡照的自交系篩選，避免高溫、陰雨寡照出現結實不良的現象。

5.2 先鋒雜交種選系×黃改系改良系

趙久然等以X1132x雜交種構建的基礎群體選育出的新種質材料作為X系種質，然后和京2416選育出了京農科728，成為黃淮海夏玉米機收組區域試驗的對照品種；以及NK718等品種。河南農業大學的豫單606、豫單112等、新鄉農科院的新單61、新單65、新單68、新單58、陜單609等，也是這個組配類型。該類雜交種適宜機收，脫水快，熟期早，但抗倒性一般，需要注意對種植密度的控制，避免高密度引起倒伏。

5.3 國內系×國外系，加入黃改系

利用先玉335等選系與孟山都父本HCL645等和黃改系改良系是目前黃淮海夏玉米區宜機收玉米新品種選育的一種有效雜優模式，選育的品種具有后期透水快、站稈時間長，易脫粒等優點，如河南農業大學豫單9953、9958等。選出的雜交種中等果穗，脫水快，抗倒性好，可以通過提高密度獲得高產，是未來機收的方向之一。

5.4 (PB×Reid)×黃改系

通過PB的引入，增加玉米品種的抗倒性和抗病性，比如黃淮海的銹病，通過引入P78599，選擇后代抗倒、抗銹的自交系。李文才等指出，山東省農業科學研究院玉米研究所利用“PN78599×塘四平頭群”雜優模式選育出魯單981、魯單9088、魯單9032、魯單9056、魯單9066、魯單9067、黎民518。

6 討論

目前機械粒收是玉米生產的重要方向，再加上近幾年黃淮海氣候多變，自然災害頻繁，提升黃改系的籽粒脫水速度、成熟后抗倒伏(倒折)和抗莖腐病等農藝性狀，是當前黃改系使用的瓶頸。需要注意的是，在改良黃改系時，美系和熱帶血緣在黃淮海的利用上需要考慮所占比例的問題，如果占比太大，美系、熱帶血緣的自交系對黃淮海亞熱帶氣候不適應，未經過高溫環境脅迫的馴化，這些血緣的自交系本身穗上上有葉片，遇到脅迫情況，葉子會變的非常大或者完全不長，導致果穗暴露，出現果穗包不嚴、結實性差的情況；如2013年、2016年、2017年類335系列，遇到高溫等逆境，由于先玉335的雙親雄穗分支少，雜交種雄穗分支也少，導致類335的品種結實率低，嚴重的地塊結實率不足20%。而改良鄭單958的系列品種，如偉科702、偉科966、中單909、美豫5號等品種，高溫脅迫空稈和不結實率達70%以上，減產嚴重，也是由于共同的親本鄭58或近緣改良系，與鄭58差異較小，鄭58在高溫環境下花粉很少，敗育嚴重；而他們的父本也基本敗育，導致雜交種在高溫下結實率很差也是在所難免。因此，我們在篩選自交系和雜交種時，可以選擇逆境頻發的區域進行早代選擇。如銹病選擇駐馬店、周口、漯河，青枯病選擇河南平頂山寶豐、周口西華，穗腐病選擇山西運城，高溫選擇湖北，倒伏選擇石家莊，通過聯合體試驗篩選雜交種，這些地區對于篩選自交系和雜交種是很好的自然環境，盡量選擇穩產型、抗逆性好，特別是抗倒伏、耐高溫干旱的自交系和雜交種。