什么是瀕危物種？

曾巖

在女兒班級的微信公眾號上，我讀到一篇短文。有位學生在參觀動物園后寫道：“許多動物已經是瀕危物種，所以我們一定要保護野生動物，與它們和諧相處。”我不禁猜想，在用稚嫩的小手寫下“瀕”字時，這位小學二年級學生一定想不到，四十多年前，科學家們曾為是否用這個字來描述處在滅絕邊緣的生物而猶豫。據中國科學院動物研究所汪松研究員回憶，他的同事還為此憂心忡忡：“瀕”字會不會太文縐縐，而不容易使用和傳播呢？然而，彈指一揮間，數十年過去后，這個曾經的生僻字已隨著自然保護事業的發展變得常見。

“瀕危物種”一詞出現只有幾十年

我辦公室的案頭擺著一份1973年3月3日簽署于華盛頓的中文文本的復印件，其標題為《關于受危害的野生動植物區系物種的國際買賣公約》。它旁邊的一份文件是我國于1980年6月25日在日內瓦宣布加入《有滅絕危險的野生動植物國際貿易公約》后，當時的國務院環境保護領導小組聯合中國科學院和相關部委向國務院報文的復印件，原文用于請示如何辦理加入的手續等問題。這兩份文件中的術語“受危害的”和“有滅絕危險的”，就是現在的“瀕危”。

在中國知網上，目前能檢索到以“瀕危”為題的最早一篇論文，是1963年第3期的《山東醫刊》一篇關于“疾病瀕危期間”的醫學觀察分析，而此處“瀕危”的意思是指人病重將死。同樣在中國知網上，人類醫學之外的生物學領域內第一篇以“瀕危”為題的中文報道，是汪松先生在《動物分類學報》1979年第3期上發表的文章《<瀕危物種公約>第二屆會議》。該文可能是人們第一次用“瀕危”這個中文詞匯來簡稱“瀕臨絕滅”這種物種生存狀態，也可能是“瀕危物種”這個詞第一次見諸中文報端。在那篇文章中，同時出現的術語“臨危物種名錄”并不是筆誤，而是當時的科學家也在猶豫：“瀕危”和“臨危”究竟哪個詞更適用？后來，“瀕危物種”在中文媒體上出現的頻次遠遠超過“臨危物種”，表明社會發展已經選擇了“瀕危”一詞。

“瀕危”所對應的英文單詞是“endangered”。在60年前，雖然“endangered”這個英文單詞曾出現在包括醫學健康、文化、建筑工程和自然等領域，但頻次都很低。相關國際英文學術搜索結果顯示，1900—1960年，“endangered species”這個詞組的年均文章發表量少于7篇。從1960年代開始，自然保護事業蓬勃發展，人們越來越關注受到多重因素影響、有很大可能在短期內滅絕的生物分類單元，即“瀕危物種”，相關論文數呈爆炸式增長。在目前的各種搜索引擎中，“endangered”后面最主要跟著的單詞就是“species”。由此看來，似乎“瀕危”和“endangered”這對中英文詞匯都已經變成保護生物學領域專屬的術語了。

當前“瀕危”除了被常用于生物學領域，也被用于描述其它正在消亡、亟待保護的事物。1993年聯合國“世界土著人國際年”（International Decade of the Indigenous People）提出要關注“瀕危語言”。聯合國教科文組織發布的數據指出，全球7000種語言中至少有40%處于某種程度的瀕危狀態。

借鑒了自然保護領域“瀕危物種”概念的“瀕危遺產”一詞，其本意可能是希望喚起大家對于遺產如同生命一樣關注和共情。但在幾次世界遺產大會上，一些國家拒絕承認其所擁有的世界遺產處于危險中，認為它們不應被列入《世界瀕危遺產名錄》，這揭示了各方對“瀕危”存在著不同的理解。

我國研究人員在1980年介紹瀕危植物保護問題時，將瀕危植物劃分為四類：（在其分布區內）已滅絕的種類；瀕危的種類；脆弱的種類；罕見的種類[1]。從這個論述可以看出，即便在保護生物學領域，研究人員也會不自覺地對“瀕危”采取不同的理解：有時用于形容所有應保護的物種，有時僅指物種處在臨近滅絕的危險中。從1982年12月4日開始施行的《中華人民共和國憲法》第九條規定：國家“保護珍貴的動物和植物”。在1980年代中后期，我國保護工作者將立法保護的動植物對象稱為“珍（貴）、稀（有）、瀕危物種”，隨后逐漸將其簡稱為“珍稀瀕危物種”，現在一般采用“瀕危物種”來指示所有受保護的動植物。在國際上，《瀕危野生動植物種國際貿易公約》的保護對象是受到或可能受到國際貿易影響而有滅絕危險的（即“瀕危”），或與其相關的野生動植物。

紅色名錄中的物種不都瀕危

在國際上，“瀕危物種”這個術語隨著20世紀自然保護工作的展開逐漸在全社會得到確立。1931年創立的國際野生動物保護美國委員會（American Committee for International Wild Life Protection）于1942—1958年先后出版了《西半球滅絕和消失的獸類》《舊世界滅絕和消失的獸類》《世界滅絕和消失的鳥類》（均為英文版），初步建立了物種保護知識系統。

1948年，在聯合國教科文組織協助下，世界自然保護聯盟成功創立[英文原名International Union for the Protection of Nature（IUPN），1956年改為International Union for Conservation of Nature（IUCN）]。IUCN的重要職責之一是為全球提供如下“生存服務（survival service）”：通過列出體大、壯觀、瀕臨滅絕的動物名單，來引起公眾的想象力和全球關注。因此，匯編紅皮書（Red Data Book）或紅色名錄（Red List）成為IUCN的物種生存委員會（Species Survival Commission， SSC）最重要的活動。SSC早期的工作并不都以紅皮書形式發布，其出版物（以英文為主）的對象有時被稱為“瀕危野生動植物”，有時被稱為“稀有和瀕危物種”或“某個國家或地方的受威脅和特有物種”等。1962年，IUCN發行了《受到滅絕威脅的動物和植物》（Animals and Plants Threatened With Extinction）。4年后，該書中的一些內容擴展為第一版的《紅皮書——第一卷·哺乳動物》（Red Data Book Volume 1——Mammalia），之后又陸續出版鳥類、兩棲爬行類、魚類和被子植物等卷。當時這套封面為紅色的書是活頁裝，內文主要用粉色的紙張介紹瀕臨滅絕的物種；中間夾雜少量綠色紙張，介紹已脫離滅絕危險但仍需特別保護的物種。其中最給人帶來希望的就是在19世紀曾被瘋狂獵殺的南白犀亞種。它們從20世紀初全球僅剩20頭，通過相關保育措施，在1960年恢復到1000多頭。在1974年更新的這套IUCN紅皮書中，物種頁變成五種顏色：紅色、深黃色和白色紙張介紹受滅絕威脅的物種，分別代表瀕危、脆弱和稀有物種；灰色紙張介紹威脅尚不確定的物種，綠色紙張則介紹無滅絕威脅的物種。

1998年出版的《中國瀕危動物紅皮書》叢書，分四卷介紹我國瀕危的魚類、兩棲爬行類、鳥類和獸類的狀況；采用的物種瀕危等級有六個，分別為野生絕跡、國內絕跡、瀕危、易危（即脆弱）、稀有和未定。

2000年2月9日，IUCN理事會第51次會議通過的《IUCN紅色名錄等級和標準（3.1版）》[IUCN Red List Categories and Criteria （Version 3.1）]成為全球最通用的物種受威脅等級劃分體系。它將所評估的物種劃分為從無危到滅絕的8個等級。

由這段歷史可見，在最開始，“紅皮書”或“紅色名錄”所列的物種就不全是瀕危物種，還包括已滅絕的物種，以及處于“接近受危”、“無危”狀態和缺乏數據的物種。然而，2002年出版的《IUCN紅色名錄等級和標準》中文版將這個體系譯為“瀕危等級”。也許這在一定程度上，造成了國人以為IUCN紅色名錄等同于瀕危名錄、被列入的物種都“瀕臨滅絕”這樣的誤會。

瀕危物種不是“種”

某個物種不是突然滅絕的，而是組成它的種群一個接一個地消失。種群滅絕是生物多樣性資本損失最敏感的指標之一，卻被很多人忽視。

作為物種的基本結構單元，種群（又稱居群）是在一定時間和空間內生活、能互相交配并產生后代的個體群，是物種存在的具體形式。在保護生物學語境下，“物種”并不等同于“種”。“種”是生物分類學的基本單元，但“種”的下面還有其他分類單元，包括在自然界存在的亞種、變種、變型等。一個容易與“種”混淆的術語是“品種”，它指在一定的生態和經濟條件下，經人工選擇繁殖或培育的動植物群體，它們具有相對的遺傳穩定性和生物學及經濟學上的一致性。

IUCN紅色名錄的評估對象不是學科中概念化的“種”，而是具體存在的“種群”。“種群”在IUCN紅色名錄等級標準中的含義是某個特定分類單元中個體的總數，這與它在普通生物學上的使用不同。作為某個“種”全球分布的一部分，某區域內的該種個體的總和被稱為地區種群，且它可能由一個到多個亞種群組成。

作為全球最重要的瀕危物種保護工具之一，《瀕危野生動植物種國際貿易公約》將保護對象“物種”定義為“任何的種、亞種，或其地理上隔離的種群”。因此，該公約附錄的物種列名方式，既有用雙名法列出的名稱，也有亞種的名稱和帶區域信息注釋的地理種群名稱。

瀕危物種的保護范式目前主要有兩個，一個針對衰退種群，另一個針對稀有物種小種群。針對衰退種群的保護工作，可以在消除威脅因素后恢復種群。然而，小種群面臨的滅絕威脅往往是隨機災害，通常難以預測，只有針對性的保護行動才有助于避免其滅絕。

哪些“瀕危”更讓人揪心

從進化的角度觀察生物多樣性，除了查點物種數量外，從1992年開始出現“系統發育多樣性”（phylogenetic diversity）的概念。它以系統發育樹（又稱進化系統樹）各分支長度的總和表示某一地區的系統發育多樣性，揭示了地球進化歷史所遺存至今的生物財富，為生物多樣性保護提供了策略重點[2]。

倫敦動物學會整合物種的系統發育多樣性數據和IUCN受威脅等級，設立了“生存邊緣”（The EDGE of Existence）項目，在2007年發布了第一份進化獨特且全球瀕危（evolutionarily distinct and globally endangered， EDGE）的獸類名錄，提出全球至少有425種動物應是保護的焦點，例如穿山甲、犀和大鯢[3]。具有獨特且重要進化地位的物種，與智人（即我們人類）處在同一段進化歷史中，既是地球進化積累的自然財富，也是人類可持續發展仰賴的財富。它們的滅絕將是地球生命史遺產和人類社會難以承受的損失。

滅絕看似平常，但對特定物種而言，并不是一個容易觀察并確認的現象。地球上的生物可能隨時處在受到滅絕威脅的不同境遇之中。梅斯（G. M. Mace）和蘭德（R. A. Lande）在1991年首次撰文探討紅色名錄等級的分級標準時，將這類境遇定義為：“根據滅絕時間理論，在特定時期內，單一種群在有意義的保護行動時間尺度下的滅絕概率。[4]”

要理解滅絕的可能性，以及如何在中短期內評判滅絕狀況，不得不說起充滿爭議的“功能性滅絕”。在科學上，物種的“功能性滅絕”指一個物種的個體在自然界仍然存在，但由于種群密度過低，失去了其在生態系統中的功能。在野生狀態下尚存極少數個體，但繁衍能力和生態功能基本喪失的物種，可以被列為功能性滅絕。比如20世紀著名的滅絕物種旅鴿，營聚群生活，需要在大群體中才能成功繁殖。遭遇人類大規模獵殺后，它們的野外個體數量突然斷崖式下降，再沒有新生個體，在真正滅絕前經歷了功能性滅絕[5]。對于一些營聚群生活的動物，研究人員一般根據一段時間的零目擊（無任何科學上可信的存在記錄），推測其為功能性滅絕。比如2016年研究人員宣布，在2002年時多瑙河的鱘魚可能已經功能性滅絕[6]。2006年底，我國的白豚被研究人員判斷為功能性滅絕后，IUCN紅色名錄在2017年更新該物種信息時，雖然仍評估為“極危”，但用括號標注為“可能滅絕”。

在生態系統中，物種之間存在著一定功能上的聯系。當一些動物數量減少時，依存這些動物繁衍的植物就可能出現問題，比如失去傳粉途徑、種子不能發芽。根據植物物種的繁衍和進化發生的變化，研究人員可以推測相應的動物沒有發揮其生態功能，從而懷疑這些動物發生了功能性滅絕，比如猜想渡渡鳥的滅絕與同域分布的大櫨欖樹種子不萌發有關。還有一些研究發現，巴西的一些棕櫚樹種的進化速度加快。這或許是以棕櫚果為食的大型鳥類數量極度減少，無法幫助棕櫚樹種子萌發所致，而那些鳥類可能發生了功能性滅絕[7]。在通常狀況下，只有明確某個群落中相關物種具有直接且重要的聯系，才能推斷某個物種的生態功能存在問題。因此，“功能性滅絕”概念的適用性十分有限，它主要體現出人們對滅絕發生的時間和可能性的不確定。即便是那些被認為“已滅絕”的物種，也發生過極少數個體在特殊環境下延續下來，并被人們重新發現的故事，上演了死而復生的拉撒路（Lazarus）奇跡。

IUCN紅色名錄等級標準中并沒有“功能性滅絕”，且IUCN在定義“滅絕”（extinct）時十分謹慎。我國研究人員曾經把“extinct”翻譯為“絕滅”，并將其定義翻譯為：“如果沒有理由懷疑一分類單元的最后一個個體已經死亡，即認為該分類單元已經絕滅。于適當時間（日、季、年），對已知和可能的棲息地進行徹底調查，如果沒有發現任何一個個體，即意味著該分類單元屬于絕滅。但必須跟進該分類單元的生活史和生活形式來選擇適當的調查時間。[8]”根據這個定義（“滅絕”與“絕滅”同義），2020年發布的更新版IUCN紅色名錄評估了全球128 918個物種，其中779種動物和123種植物被列入滅絕等級；受到滅絕威脅的物種（極危、瀕危和易危三個等級）數量占總評估種數的27.7%[9]。由此可見，全球的生物多樣性面臨比較普遍的威脅。

在漫長的進化歷史長河中，物種也會經歷生死過程——緩慢地誕生，然后緩慢地分化或滅絕。據估計，在過去的35億年中，地球上出現過40億個物種，不過約99%已消失[10]。除了5次被稱為“大滅絕”的歷史事件外，地球物種在大多數時間保持“形成—滅絕”的相對平衡，且種數在緩慢地增加。通過比較進化史上的背景滅絕率和IUCN紅色名錄的滅絕概率，研究人員確認，在當前的人類干擾下，物種滅絕正在加速。即便用保守數字估計，當前的物種滅絕概率也百倍于背景滅絕率。地球的第六次物種大滅絕正在真實地發生[10]。

40年前，我國加入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》，“瀕危物種”這個詞開始主流化，如今國內八歲孩童都可把握它的要義。30年前，梅斯和蘭德構想了“紅色名錄等級標準”概念，提出IUCN所評估的物種滅絕概率是在特定保護行動之下的結果。物種滅絕因人類活動而加速，也可能因人們的共同努力而減緩。10年前，聯合國發起“生物多樣性十年”，時任聯合國秘書長的潘基文在致辭中呼吁：“讓我們共同努力，與自然和諧相處；讓我們為了今天的繁榮，為了我們期望的未來，對大自然的財富進行保護和明智的管理。”

2021年，《生物多樣性公約》締約方大會將在“生態文明：共建地球生命共同體”的主題下于我國昆明召開，并開啟全球治理的新進程，努力扭轉生物多樣性喪失和物種瀕危的趨勢。我們希望通過全球的行動，能告慰于2020年9月19日去世的梅斯教授。

[1]王獻溥. 關于瀕危植物的保護問題. 環境科學叢刊， 1980 （11）： 7-12.

[2]陳之端， 李德銖. 系統發育多樣性和生物多樣性保護. 科學， 2018， 70（5）： 22-25.

[3]Isaac N J B， Turvey S T， Collen B， et al. Mammals on the EDGE： conservation priorities based on threat and phylogeny. PLoS One， 2007， 2： e296.

[4]Mace G M， Lande R A. Assessing Extinction Threats： Toward a Reevaluation of IUCN Threatened Species Categories. Conservation Biology， 1991， 5（2）： 148-157.

[5]Roberts D L， Jari？ I， Solow A R. On the functional extinction of the Passenger Pigeon. Conservation Biology， 2017， DOI： 10.1111/ cobi.12914.

[6]Jari？ I， Gessner A， Solow A R. Inferring functional extinction based on sighting records. Biological Conservation， 2016， 199： 84-87.

[7]Galetti M， Guevara R， C？rtes M C， et al. Functional extinction of birds drives rapid evolutionary changes in seed size. Science， 2013， 340 （6136）： 1086-1090.

[8]汪松， 解焱. 中國物種紅色名錄，第一卷，紅色名錄. 北京： 高等教育出版社， 2004.

[9]IUCN. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2020-3. 2021. [2021-02-02]. www.iucnredlist.org.

[10]Barnosky A D， Matzke N， Tomiya S， et al. Has the Earths sixth mass extinction already arrived？ Nature， 2011， 471（7336）： 51-57.

關鍵詞：瀕危物種 IUCN紅色名錄 物種紅色名錄等級物種受威脅等級 滅絕 ■