甜菜堿對干旱脅迫下茄子幼苗生長及生理指標的影響

柴文臣 閻世江

摘? ? 要：為研究甜菜堿對干旱脅迫下茄子幼苗生長的影響，對茄子幼苗噴施不同質量濃度甜菜堿，給予干旱脅迫，測定幼苗的生長指標及生理指標。結果表明，干旱脅迫抑制了茄子幼苗正常生長，茄子葉片葉綠素含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、脯氨酸含量均表現出干旱脅迫1～5 d上升，在5 d達到最大值，而后下降，MDA含量隨干旱處理時間的延長逐漸上升。噴施甜菜堿可以緩解干旱脅迫對茄子幼苗的影響，維持幼苗正常生長，茄子株高、莖粗、鮮質量、干質量均比對照提高;噴施甜菜堿后植株MDA含量保持在較低水平，其他生理指標均保持在較高水平。其中以40 mg·L-1甜菜堿的處理效果最好，茄子株高、莖粗、鮮質量、干質量分別達15.51 cm、3.51 mm、25.24 g、2.14 g。因此，在茄子生產中遇到干旱時可以采用噴施40 mg·L-1甜菜堿處理以抵御干旱。

關鍵詞：茄子;甜菜堿;苗期;干旱;生長;生理指標

中圖分類號：S641.1 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）08-078-06

Effect of betaine on the growth and physiological indexes of eggplant seedlings under drought stress

CHAI Wenchen， YAN Shijiang

（College of Horticulture， Shanxi Agricultural University（Vegetable Research Institute， Shanxi Academy of Agricultural Science）， Taiyuan 030031， Shanxi， China）

Abstract： To study the effect of betaine on eggplant seedlings under drought stress， eggplant seedlings were sprayed with different concentrations of betaine and then were treated by drought stress. The indexes of growth and physiological indicators were determined. The results showed that drought stress inhibited the growth of eggplant seedlings. Chlorophyll content， POD activity， SOD activity， CAT activity， and proline content were increased from 1 d to 5 d， and then decreased after 5 d， MDA content were gradually increased with the extension of treatment time. Spraying betaine could alleviate the effect of drought stress on eggplant seedlings and keep the normal growth of seedlings. The plant height， stem thickness， fresh weight， and dry weight were accumulated; chlorophyll content， POD activity， SOD activity， CAT activity， and proline content were kept at a high level， and MDA content was kept at a low level ， Among them， 40 mg·L-1 exhibited the best treatment effect， the plant height， stem diameter， fresh weight， and dry weight were 15.51 cm， 3.51 mm， 25.24 g and 2.14 g. Therefore， it is recommended that the method of spraying betaine with 40 mg·L-1 could be used to resist drought in eggplant production.

Key words： Eggplant; Betaine; Seedlings; Drought; Growth; Physiological indexes

茄子（Solanum melongena L.）在全國各地栽培面積很大，深受大家的喜愛，果實可以食用兼藥用。茄子在生長過程中前期所需水分較少，生長中后期即開花坐果期需要水分較多，如遇干旱則嚴重影響其生長，表現出植株矮小，生長勢弱，萎蔫，果實產量、品質下降等現象[1]。近年來，干旱作為一種極端天氣時常出現，嚴重威脅茄子生產。如何讓茄子抵御干旱威脅成為學者研究的熱點。甜菜堿是一種生物堿，為代謝的次生產物，具有滲透調節作用，可以增強植物抗逆性，如抗鹽堿、抗旱[2]。郭啟芳等[3]研究小麥幼苗抗鹽性時發現，噴施甜菜堿后小麥幼苗抗鹽性增強。張立新等[4]對冬小麥幼苗進行干旱脅迫處理，幼苗生長受抑制，但噴施甜菜堿后有一定程度的緩解。范春麗等[5]在干旱脅迫下對石榴樹噴施外源甜菜堿，發現光合參數及SOD、POD酶活性較未噴施的處理升高，表明外源甜菜堿能抵御干旱脅迫。馬明臻等[6]對蘋果的研究也得出類似結論。前人研究多集中在作物、果樹等方面，在茄子上的應用少見研究報道。為此，筆者對茄子幼苗噴施不同質量濃度甜菜堿，進行干旱脅迫，測定其生長生理相關指標，研究其變化規律，以期為茄子的逆境生理研究奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

茄子品種為黑霸王，由山東省濟南三優高科種業有限公司培育，屬早熟品種，果實近圓形，表皮黑亮。所需農資、甜菜堿（Secoma公司生產）、茄子種子均在當地農資市場購買。

1.2 方法

試驗設在山西農業大學東陽基地。2020年3月采用50孔穴盤育苗，每穴播種1粒種子，共播種5個穴盤。45 d后待幼苗生長至4葉1心時分苗至10 cm×10 cm營養缽中。按試驗設計5個處理，甜菜堿溶液質量濃度分別為20、40、60、80 mg·L-1，對照（CK）噴施清水，每個處理40缽，3次重復，在8：00、12：00、17：00 各噴施1次，以葉面出現水珠為宜。處理后不再澆水，自然干旱，7 d后各處理隨機選取5株幼苗測量株高等生長指標。

自然干旱1 d開始，每隔2 d各處理隨機選取5株分別測定茄子葉片葉綠素含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、MDA含量、脯氨酸含量[7]。

1.3 數據分析

數據采用DPS 2000軟件進行方差分析，采用Excel 2010統計并制圖。

2 結果與分析

2.1 不同質量濃度甜菜堿處理對茄子幼苗生長的影響

由表1可以看出，干旱脅迫下，各處理茄子株高、莖粗、鮮質量、干質量均呈現出隨甜菜堿處理質量濃度升高而先升高后降低趨勢。噴施甜菜堿處理后茄子株高、莖粗、鮮質量均顯著高于對照;20、80 mg·L-1甜菜堿處理后茄子干質量高于對照，且與對照差異不顯著，40、60 mg·L-1甜菜堿處理后茄子干質量均顯著高于對照。其中，40 mg·L-1甜菜堿處理后茄子株高、莖粗、鮮質量、干質量均為最高，分別比對照顯著提高17.41%、24.91%、23.48%、8.08%。

由此可見，干旱脅迫下甜菜堿可以有效緩解干旱脅迫對茄子幼苗生長的影響，但不同的質量濃度效果不同，在40 mg·L-1時處理效果最好，超過該質量濃度則對茄子幼苗產生藥害。

2.2 不同質量濃度甜菜堿處理對茄子幼苗生理指標的影響

2.2.1 茄子葉片葉綠素含量 由圖1可以看出，在干旱脅迫1 d后，5個處理茄子葉片葉綠素含量（ρ，后同）為0.79～0.82 mg·L-1，差異未達顯著水平。在脅迫3 d后，不噴施甜菜堿的處理葉片葉綠素含量呈現下降，噴施甜菜堿處理葉片葉綠素含量均呈現上升趨勢，其中40 mg·L-1處理葉綠素含量最高，達1.18 mg·L-1，顯著高于其他的處理。在5 d脅迫后，對照葉綠素含量繼續下降，噴施甜菜堿處理葉綠素含量繼續上升，以40 mg·L-1的處理葉綠素含量最高。在7 d脅迫后，所有處理葉綠素含量較5 d脅迫均下降，仍以40 mg·L-1的處理葉綠素含量最高，達1.05 mg·L-1。

2.2.2 茄子葉片POD活性 由圖2可以看出，在干旱脅迫1 d后，40、60、80 mg·L-1的處理葉片POD活性為0.84～0.91 U，均顯著高于20 mg·L-1處理和對照。隨著脅迫時間的延長，3 d后5個處理的葉片POD活性大幅度升高，40、60、80 mg·L-1處理間葉片POD活性差異不顯著，但均顯著高于20 mg·L-1處理和對照。在干旱脅迫5 d后，5個處理葉片POD活性均達到最高水平，其中以40 mg·L-1甜菜堿處理葉片POD活性最高，達2.17 U，且顯著高于其他4個處理。在干旱脅迫7 d后，5個處理葉片POD活性均較5 d脅迫出現下降，分別下降至1.60、1.74、1.78、1.79、1.80 U，不噴施甜菜堿葉片POD活性顯著低于噴施甜菜堿處理，噴施甜菜堿幾個處理之間葉片POD活性差異未達顯著水平。

2.2.3 茄子葉片SOD活性 由圖3可以看出，在干旱脅迫后1 d，噴施40、60、80 mg·L-1甜菜堿處理茄子葉片SOD活性顯著高于20 mg·L-1甜菜堿處理和對照。在3 d脅迫后，從總體上看5個處理的SOD活性均較干旱脅迫1 d有所上升，40、60、80 mg·L-1處理茄子葉片SOD活性之間差異未達顯著水平。在脅迫5 d后，茄子葉片SOD活性所表現出的趨勢與3 d類似，40、60、80 mg·L-1處理SOD活性仍然顯著高于20 mg·L-1處理和對照。在脅迫后7 d，所有處理茄子葉片SOD活性均下降，但噴施甜菜堿處理均顯著高于對照。

2.2.4 茄子葉片CAT活性 由圖4可以看出，在干旱脅迫開始1 d后，噴施甜菜堿處理茄子葉片CAT活性均較未噴施處理升高。在3 d脅迫后，茄子葉片CAT活性均上升，20 mg·L-1甜菜堿處理茄子葉片CAT活性達196.07 U，顯著高于對照;40、60、80 mg·L-1甜菜堿處理茄子葉片CAT活性處于較高水平，分別達233.83、228.64、223.70 U，均顯著高于20 mg·L-1處理和對照。在5 d脅迫后，5個處理茄子葉片CAT活性均較前期升高，噴施甜菜堿處理茄子葉片CAT活性均顯著高于對照，其中40 mg·L-1甜菜堿處理CAT活性最高，達258.64 U，顯著高于其他處理。在7 d脅迫后，全部處理茄子葉片CAT活性均比5 d脅迫下降，其中對照最低，其他4個處理均顯著高于對照。

2.2.5 茄子葉片MDA含量 由圖5可以看出，干旱脅迫后，茄子葉片MDA含量變化與前述的SOD、POD、CAT活性變化規律不同。從總體上看，隨著干旱脅迫時間延長，5個處理茄子葉片MDA含量均呈逐漸上升趨勢。在測定的4個時期內，均以對照茄子葉片MDA含量為最高，而噴施甜菜堿處理后1 d、3 d、5 d茄子葉片MDA含量均顯著低于對照，而噴施甜菜堿40、60、80 mg·L-1處理后7 d茄子葉片MDA含量均顯著低于對照，噴施甜菜堿20 mg·L-1處理后7 d茄子葉片MDA含量低于對照，但差異不顯著。在脅迫3 d開始，40、60、80 mg·L-1甜菜堿處理MDA含量均較低，均以40 mg·L-1處理為最低。

2.2.6 茄子葉片脯氨酸含量 由圖6可以看出，在干旱脅迫開始后1 d，各處理茄子葉片脯氨酸含量差異不顯著。脅迫3 d后，各處理茄子葉片脯氨酸含量出現差異，以40 mg·L-1甜菜堿處理為最高，達13.82 mg·L-1，且顯著高于其他處理，對照茄子葉片脯氨酸含量顯著低于甜菜堿處理。在5 d脅迫后，全部處理脯氨酸含量均出現升高，以40 mg·L-1甜菜堿處理為最高。隨著脅迫時間的延長，在7 d后5個處理脯氨酸含量均出現下降，仍以40 mg·L-1甜菜堿處理為最高，達10.74 mg·L-1。

綜合茄子葉片各生理指標變化可以看出，在干旱脅迫下，茄子葉片各生理指標除MDA含量外，其他指標均在脅迫開始階段逐步上升，脅迫后5 d達最高值，之后開始下降，而MDA含量一直保持逐漸上升趨勢。由此可見，甜菜堿處理可以緩解干旱脅迫對茄子幼苗的影響，表現出應激反應，MDA含量上升，使其他指標先升后降，在20、40、60、80 mg·L-1等不同質量濃度處理中以40 mg·L-1處理效果最好。

3 討論與結論

株高、莖粗、鮮質量、干質量是常見的描述植物生長的指標，如植物遇到適宜的環境，上述指標上升，在逆境脅迫下，上述指標受影響。汪燦等[8]對薏苡種質資源研究時發現，薏苡在干旱脅迫下，株高、莖粗、鮮質量、干質量等指標與正常灌溉條件下相比均下降，但對于耐旱性較強的材料而言，仍然保持較高的水平。王繼玥等[9]對黃秋葵幼苗、莫熙禮等[10]對辣椒幼苗的研究均有類似的結果。本項研究結果與上述學者的研究結論一致，表明在干旱脅迫下茄子生長由于缺乏水分而受到抑制，幼苗不能正常發育，使株高、莖粗、鮮質量、干質量下降，施用甜菜堿后上述指標上升，表明甜菜堿作為一種滲透調節物質，可以在細胞脫水的情況下進行有效的調節，維持正常的細胞膜的穩定性，維持植物體正常的生長[11]。

葉綠素作為一種色素廣泛地參與植物體的光合作用[11]。王繼玥等[9]對黃秋葵幼苗的研究發現，外源甜菜堿使葉綠素含量上升，這與本項研究的結論一致。Makela等[12]認為甜菜堿能保護逆境下的蛋白和色素，進而維持正常的光合作用;侯彩霞等[13]、趙新西等[14]也有類似的報道。

POD、SOD、CAT是一類保護酶，在植物體遭遇干旱時能殺滅有害物質，維持細胞膜的穩定性[11]。在逆境下細胞膜發生膜脂過氧化作用，MDA是其中的產物[11]。石小虎[15]對溫室番茄、王麗君[16]對花椰菜、常青華[17]對甘藍的研究發現在干旱脅迫下POD、SOD、CAT活性上升以保證細胞正常生理活動。郝敬虹[18]等對黃瓜幼苗、劉京萍等[19]對菠菜研究發現干旱脅迫下MDA含量上升，但施用外源物質水楊酸或聚天冬氨酸錳后，緩解了干旱的影響，MDA含量上升幅度較小。本項研究發現在干旱脅迫下，保護酶活性在脅迫開始階段逐步上升，5 d后達最高，而后開始下降，表明植物體在遇到干旱逆境后增強保護酶活性以抵御逆境，但作用有限，長時間干旱逆境將造成不可逆的傷害，施用甜菜堿之后，保護酶活性上升幅度較對照大。在干旱脅迫下MDA含量逐漸升高，但施用甜菜堿之后，上升幅度減緩，并在測定的幾個時期內均低于對照，表明甜菜堿能激發保護酶活性，抑制MDA的形成，對植物體抵御干旱逆境有利。

研究發現脯氨酸是一類滲透調節物質，在干旱脅迫下含量上升[11]。本研究發現，噴施甜菜堿后脯氨酸含量上升，提高茄子幼苗的抗旱性，其原因可能是脯氨酸積累后能促進蛋白質的水合作用，形成具有一定保水能力的聚合物，維持細胞膜穩定，同時還可清除自由基，維持細胞滲透平衡[20-21]。

綜上所述，干旱脅迫抑制了茄子幼苗正常生長，葉片葉綠素含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、脯氨酸含量等指標在脅迫開始階段逐步上升，脅迫5 d后達最大值，而后開始下降，MDA含量逐漸上升。噴施甜菜堿可以緩解干旱脅迫對茄子幼苗的影響，維持幼苗正常的生長，使茄子株高、莖粗、鮮質量、干質量得到積累;在干旱脅迫下茄子表現出應激反應，使葉綠素含量等指標均高于對照，MDA含量低于對照，20、40、60、80 mg·L-1等不同質量濃度甜菜堿處理下，有效緩解了干旱脅迫，葉綠素含量等指標均保持在較高的水平，MDA含量保持在較低的水平，其中以40 mg·L-1處理效果最好。因此建議，今后在茄子生產中如遇到干旱脅迫時，采用噴施40 mg·L-1甜菜堿，可以抵御干旱，該方法簡單有效，可以大面積推廣。

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