讓“維管植物生命之樹”在祖國大地上枝繁葉茂

李波

中國是世界上植物多樣性最豐富的國家之一。根據《中國植物志》英文修訂版Flora of China（Wu et al.， 1994–2013），中國產維管植物312科3328屬31362種，物種數高居北半球國家榜首，名列全球前三。早在1929年，著名采集家威爾遜（E. H. Wilson， 1876—1930）就稱中國為“世界園林之母”，我們的“植物家底”也是由西方學者最先揭開其神秘面紗的。與西方國家相比，中國本土的植物分類學事業起步較晚。直至1916年，自錢崇澍先生用拉丁文描述中國毛茛屬（Ranunculus L.）植物新種起，以胡先骕、陳煥鏞、劉慎諤、鐘觀光、林镕等為代表的我國老一輩植物學家，才開始對中國維管植物進行分類學研究。此后，歷經幾代植物分類學家艱苦不懈的努力，終于在2004年完成《中國植物志》（80卷126分冊），并通過國際合作于2013年完成了Flora of China，實現了中國乃至世界植物學史上的一個偉大創舉。《中國植物志》和Flora of China的出版，為研究我國維管植物的分類學及系統發育、生物地理學、引種馴化和園藝學、中藥學、生態學，以及生物多樣性保護奠定了堅實的基礎。

然而，需要指出的是，在20世紀60年代興起的支序分類學（cladistics）理論及其后DNA測序和計算機技術的飛速發展，使得近30年的植物系統學研究發生了堪稱“分子系統學革命”的重大發展，不僅讓系統學的方法論向著客觀化方向邁出了巨大一步，而且極大地重塑了科學界對維管植物的起源、演化及類群間親緣關系的認識，如傳統上作為蕨類植物的石松類植物 （包括石松目、卷柏目和水韭目）被確認是其他維管植物的姊妹群，裸子植物中的買麻藤類植物（包括百歲蘭科、麻黃科及買麻藤科）是松科的姊妹群，又如被子植物中的雙子葉植物并非單系類群等。在此背景下，國際學術界相繼提出關于被子植物的APG系統（Angiosperm Phylogeny Group， 1998–2016），關于裸子植物的克里斯滕許斯分類系統（Christenhusz et al.， 2011），以及關于石松類及蕨類植物的PPG系統（Pteridophyte Phylogeny Group， 2016）等，并導致許多科、屬的范疇發生了劇烈的變化。越來越多的國內學者感受到基于傳統分類系統的《中國植物志》和Flora of China中的科屬概念與當前國際流行的維管植物的新分類系統，亦即維管植物的生命之樹之間存在著巨大的差異。盡管國際上早已涌現了大量的著作介紹和普及維管植物的生命之樹，但在國內，采用“生命之樹”概念系統介紹中國維管植物的著作堪稱鳳毛麟角。2020年4月和6月相繼出版的《中國維管植物科屬志》和《中國維管植物生命之樹》初步填補了這項空白，為中國學者無縫對接國際維管植物的主流分類系統提供了全面的參考資料。筆者在仔細研讀《中國維管植物生命之樹》后，有一些感想和建議，特記錄如下。

《中國維管植物生命之樹》由中國科學院植物研究所陳之端研究員和路安民研究員策劃統籌，并由該所劉冰、葉建飛、魯麗敏、蘇俊霞、楊拓、張曉霞等20余位中青年分類學家聯合其他單位部分同行分工合作完成。該書主要由第一篇總論、第二篇中國維管植物目、科、屬系統發育分析的各論，以及3個附錄組成。總論部分概括地介紹了生命之樹的概念、研究歷史、建樹方法和應用前景，簡述了中國維管植物的研究歷史，重點介紹了重建中國維管植物生命之樹的取樣策略、系統發育分析的方法和結果、科的概念和命名、屬的單系性等，并在此基礎上提出中國維管植物的分類系統。各論部分按照中國維管植物生命之樹上各目、科的演化順序，以196幅樹狀圖生動地展示了中國自然分布的石松類植物3目3科、蕨類植物11目36科、裸子植物7目11科和被子植物57目278科，共計78目327科3087屬的親緣關系，簡要介紹了各科、屬的主要鑒別特征，及科內屬、種的數目和地理分布，并在各屬選取了1個代表物種，以彩色照片、墨線圖或標本照片展示其特征。共計有3013幅彩色照片、65幅墨線圖、9份標本照片。

一部權威的中國維管植物主流分類系統工具書

該書編研團隊在立足科學性的基礎上兼顧可讀性，以圖文并茂的形式、簡潔易懂的語言，為國內從事維管植物系統發育及分類學的科研人員、學生及植物分類愛好者們提供了一部全面的、可對接國際維管植物主流分類系統的重要參考書。該書首次從屬級水平入手，對中國維管植物進行了系統的梳理與介紹，使讀者得以從整體上了解中國維管植物的分類歷史、類群間親緣關系、屬種多樣性及部分類群的系統學研究現狀，其重要意義有且不限于以下幾方面：

一、大尺度的原創性研究

自20世紀90年代以來，分子系統學呈現出蓬勃發展之勢，維管植物不同等級的重要類群都被逐漸納入到“生命之樹”的構建過程中，維管植物四大類群（石松類、蕨類、裸子植物及被子植物）間的系統發育關系得以明確，各大類群所包含的目、科范圍得以界定。在整合這些研究進展的基礎上，APG系統、裸子植物分類系統及PPG系統得以提出。然而，與這些“整合性”分類系統不同的是，該書所呈現的中國維管植物生命之樹及據此所提出的中國維管植物分類系統，全部是基于作者團隊的原創性數據分析得到的。作者將中國自然分布的維管植物整體作為研究對象，取樣覆蓋了除寄生植物蛇菇科之外的所有維管植物科及約93%的屬，利用包含5個基因片段及6098個分類運算單元組成的數據矩陣，進行了中國維管植物屬級水平的系統發育重建，首次獲得中國維管植物生命之樹。總體而言，中國維管植物生命之樹所揭示的石松類植物、蕨類植物和被子植物的系統發育關系，與上述整合性分子分類系統是一致的，大多數目、科的范圍得到確認，科間和科內關系得到分辨和支持。與此同時，如此廣泛的屬級取樣和大規模數據分析，所得到的中國維管植物生命之樹為探討中國維管植物的起源與演化打開了一扇絕佳的窗口。該書部分數據已經展現出強大的應用前景，如主編團隊及合作者在重建中國被子植物的生命之樹后，結合分化時間估算和物種分布數據，揭示出中國西部是許多草本植物的分化中心，而中國東部對草本植物起到了“博物館”的保存效應，對木本植物則兼具“博物館”和“搖籃”的作用（Lu et al. 2018）。這從一個側面形象地展現了該書所呈現的中國維管植物生命之樹的廣闊應用前景，為深度認識中國維管植物多樣性形成的時空格局奠定了扎實基礎。

二、國際化的研究視野

盡管該書將中國維管植物作為一個整體來構建生命之樹，但是作者顯然沒有將研究視野僅局限在中國，而是始終把中國維管植物放在全球維管植物進化的大背景下展開討論。在介紹多數目的時候，作者提供了PPG系統或APG系統中相關目的系統樹，并與中國維管植物生命之樹上該目的系統樹進行對比，通過字體顏色標示出該目中國原產、非中國產及中國引入的科，使讀者在閱讀過程中不僅關注到中國的類群，同時也能直觀地觀察到中國相關類群與非中國產類群間的親緣關系，極大地拓寬了讀者的視野。如天門冬目，中國僅產7科，蘭科和仙茅科依次為剩余類群的姊妹群，但是通過對比APG系統樹，讀者會發現仙茅科不是一個孤立的分支，而是與耐旱草科（Boryaceae）、火鈴花科（Blandfordiaceae）、聚星草科（Asteliaceae）及雪絨蘭科（Lanariaceae）等4個非國產科構成一個分支，這有助于中國學者在進行相關類群研究時，能努力把全球其他地方的類群納入其研究中。在介紹中國分布的科時，作者同時也對該科全球的屬、種數目、地理分布及總體的分類系統進行了概括，而附錄1更是對非國產科的種類和分布進行了簡要介紹。綜合這些資料，感興趣的讀者可以非常方便地從該書中獲取全球所有維管植物科的基本資料，有助于他們從全球的角度思考維管植物的多樣性。

三、承前啟后的引領者

自達爾文提出“生命之樹”概念起，建立自然的分類系統成為學者們孜孜不倦的追求。國內外許多分類學家在維管植物各大類群中都做出了努力的嘗試，如我國秦仁昌先生提出的蕨類植物分類系統，鄭萬鈞先生和傅立國先生提出的裸子植物分類系統，國外哈欽松、恩格勒、塔赫他江、克朗奎斯特、達格瑞及國內胡先骕先生、吳征鎰先生、張宏達先生等分別提出的被子植物分類系統等。然而，這些分類系統所依據的主要是形態學、孢粉學及解剖學等方面的數據。當分子系統學大規模興起以后，隨著維管植物各個類群不同等級生命之樹的建立，主要基于形態的分類系統與基于分子水平研究的分類系統間產生越來越多的沖突。尤其是國內學者在使用《中國植物志》和Flora of China時，發現許多科的范圍及科下分類系統與國際流行的該科分類系統存在較大差異，如何理解這種差異、如何選擇不同分類系統，對部分學者特別是初學者造成了困擾。該書在論述中國分布的大多數科時，對該科基于形態的傳統分類系統加以概述，并與當前分子分類系統進行對比，指出了哪些科下類群得到了分子系統的支持，哪些則沒有，為讀者理解該科科下分類提供了承前啟后的思考方向，也為中青年學者更深入地進行后續研究，并解決相關類群的分類問題提供了借鑒。

四、中國植物分類學家的聲音

在被子植物分類系統方面，國際上以西方學者為主導提出的APG系統將許多東亞特有或者主要分布在東亞的單型或寡型科合并進了其近緣科，如八角科（I l l i c i a c e a e）合并至五味子科（Schisandraceae）、大血藤科（Sargentodoxaceae）合并至木通科（L a rd i z a b a la c e a e）、馬尾樹科（Rhoipteleaceae）合并至胡桃科（Juglandaceae）、伯樂樹科（Bretschneideraceae）合并至疊珠樹科（Akaniaceae）、梅花草科（Parnassiaceae）合并至衛矛科（Celastraceae），芒苞草科（Acanthochlamydaceae）合并至翡若翠科（Velloziaceae）等。其實，在確定這些科的單系性及其與近緣科的姊妹群關系的基礎上，承認或合并這些科的分類學處理，具有明顯的人為主觀性。盡管這些被合并的科都具有關鍵創新性狀或者獨特的識別特征，西方學者在處理這些中國產的科時，多數時候仍傾向于合并，有時合并后的科反而難以總結鑒別特征和分布規律，如伯樂樹科具有周位及兩側對稱的花，而疊珠樹科是下位而輻射對稱的花，合并后的疊珠樹科缺乏統一的花部鑒別特征；又如芒苞草科為叢生低矮的多年生草本，只有一對葉脈，特產于我國，而翡若翠科植物多為灌木狀，具多對葉脈，且主要分布在南美洲和非洲（北部至阿拉伯半島），合并后的翡若翠科無論從形態上，亦或地理分布，都成了異質性較高的科。然而，另一方面，西方學者在處理某些科時，又傾向于細分，如為了反對將并系的馬齒莧科（Portulacaceae）合并至仙人掌科（Cactaceae）從而構成單系的、廣義的仙人掌科，不惜從馬齒莧科中拆分出眾多小科，如水卷耳科（Montiaceae）、土人參科（Talinaceae）和回歡草科（Anacampserotaceae）等，使得馬齒莧科也成了僅包含一屬的小科。鑒于此，中國學者完全可以在綜合考慮歷史文獻、使用習慣、形態特征、地理分布及分子系統研究的基礎上，對涉及中國分布的科的地位做出自己的判斷。該書中有些處理沒有一味盲從國外分類系統，而是保留了已被西方學者歸并的伯樂樹科、梅花草科、芒苞草科等，為后續學者繼續完善被子植物科級分類系統提供了原則性的參考意見。

幾點建議

當然，作為首部基于原創性數據分析，對中國維管植物進行全面介紹的“領航之作”，該書涉及的分析之復雜、內容之豐富、工作量之巨大、參與者之多，使得其在成書過程中難免存在些許內容需要進一步改進完善，筆者擬提供幾點建議，供作者和讀者參考。

首先，該書所呈現的中國維管植物生命之樹中的部分類群的拓撲結構與當前主流的相關研究結果存在沖突，如石松類植物為種子植物的姊妹群，而不是維管植物其他類群共同的姊妹群；裸子植物中買麻藤類植物為剩余裸子植物與被子植物姊妹群，從而使得裸子植物的單系性沒有得到支持；金粟蘭目出現在單子葉植物分支的基部等。這些沖突性結果的出現，一方面暗示了維管植物的起源與演化過程本身存在著復雜性，一方面也可能與作者研究所依據的數據集和分析方法有關。該書側重點在于中國維管植物，因此取樣僅限于中國植物而無法將所有維管植物的代表囊括在內，因此不能完全重現全球維管植物的系統發育關系。另外，由于該書系統發育重建所用的基因數量較為有限，可能限制了對部分類群系統發育關系的深度解析。因此，進一步增加類群取樣及基因數量，將是未來需要努力的方向。

其次，該書在進行科、屬介紹時，仍有許多必需的內容值得考慮增加，從而更加凸顯該書的“工具書”屬性。如在介紹某些科時，可以將該科當前重要的分子系統學研究進展進行簡要總結，這樣，一方面可與該書中的系統樹相互比較和印證，一方面可幫助讀者更好地了解該科的分類系統全貌。如唇形科目前已根據分子系統學建立了12個亞科的新分類系統 （Li et al. 2016； Li & Olmstead 2017），而該書中呈現的唇形科系統樹已完美地重現了中國分布的其中10個亞科的系統發育關系 （除了石梓屬可能因為錯誤鑒定而出現在錯誤的位置），如果書中稍加介紹，并在系統樹上標出新亞科系統，就會使對該科的介紹更全面，更具有參考性。在介紹屬的時候，可以適當增加一些評論，如關于該屬的單系性、范圍變化等。盡管在總論部分，作者列出了研究中發現的大量單系及非單系的屬，但這些發現與其在各論部分的形態介紹被割裂開了，導致讀者不方便把握一個屬的總體概況，如果能將這二者糅合在一起作為整體進行介紹，那么對于讀者會更有啟發性。另外一些屬，其最新的分子系統學研究已進行了拆分或合并，書中所接受的該屬實際上是廣義或狹義的概念，若能增加些許說明，則更利于讀者掌握最新的研究動態。如假紫珠屬（Tsoongia Merr.）已合并至牡荊屬 （Vitex L.）（Bramley et al. 2009）、神血寧屬[Aconogonon（Meisn.）Rchb.] 合并至冰島蓼屬（Koenigia L.）（Schuster et al. 2015）、從蕕屬（Caryopteris Bunge）拆分出叉枝蕕屬（Tripora P. D. Cantino）（Cantino et al. 1999）等。

再次，該書和《中國維管植物科屬志》出版之前，國內學者在使用《中國植物志》和Flora of China的科屬概念時，無法對接國際維管植物的主流分類系統，許多科、屬范圍的新變化，都零散地體現在紛繁的分子系統學文獻中。以該書對中國維管植物屬級生命之樹的覆蓋廣度，完全可以承擔起彌合《中國植物志》和Flora of China科屬概念與新進展之間的鴻溝，唯一要做的就是，在介紹科、屬時，簡要概括《中國植物志》對該科、該屬的界定，并簡要總結其與當前新進展之間的差異。盡管該書對多數科的基于形態學的分類系統進行了簡要介紹，但是這樣的介紹與受眾更廣的《中國植物志》的系統仍有差異。許多讀者可能仍然無法在閱讀該書后，建立起相關類群在《中國植物志》及后植物志時代各種變化之間的有機聯系。如果該書能增加一項內容，即推廣普及中國維管植物生命之樹概念的同時，設法幫助廣大讀者更方便地跳出《中國植物志》的科屬概念限制，接受更廣泛的“生命之樹”概念，那么該書的“參考書”與“工具書”屬性將會得到更大提升。

當然，需要理解的是，該書工作量巨大，成書不易，增加上述建議中的部分內容，意味著需要檢索和總結大量新文獻，非常耗時耗力。但鑒于該書所具有的開拓性、引領性及承前啟后的重要意義，增加并完善相關內容可能將更好地回應讀者的關切、更深度地滿足讀者的期待。

如果該書能更新再版，筆者也有幾點期望與作者共享。

廣泛合作，充分聽取國內類群專家的意見 希望在策劃更新再版過程中，更廣泛地吸收國內相關類群的專家進入編研團隊，形成一個類似“中國維管植物系統學家共同體”的架構。這些專家可以為該書把關物種鑒定、提供實驗材料或序列、總結相關類群的前沿進展、彌合新老系統間的鴻溝等。群策群力，共同把中國維管植物生命之樹建得更好。

充分吸納一線植物采集者、愛好者參與行動 附錄2中記載了因缺少樣品而未能研究的中國維管植物屬名錄，該名錄中的許多屬可能因為各種歷史或自然的原因而不易在野外采集到，有些可能已在滅絕的邊緣乃至滅絕。發現并采集這些困難屬的材料是一件極其耗時、耗力、耗經費的事，但是國內現在有龐大的植物采集者及愛好者群體，他們經常利用各種業余時間和機會開展“掃山”等活動，某些人對某些地區的自然環境、植被植物堪稱了如指掌。如果能將他們的活動引導到諸如采集“困難樣品”這樣專業的工作中來，相信他們的采集活動會對植物分類學做出新貢獻。

為圖書配備在線數據庫 在互聯網技術十分成熟的今天，如果能為該書配備在線數據庫，則將會極大地方便讀者進行相關信息的查詢，也能更方便作者收集讀者的反饋，以及將最新研究成果隨時更新到數據庫中。高質量數據庫的建設，將有益于中國維管植物生命之樹的推廣及相關思想的普及，并促進中國維管植物系統學研究的合作、交流與繁榮。

（本稿撰寫中聽取了上海辰山植物園劉夙高級工程師的建議，全稿承蒙中國科學院昆明植物研究所李德銖研究員審閱，一并表示衷心感謝。） ■