A及LA型百合耐澇表型性狀綜合評價

聶功平 陳敏敏 楊柳燕 張永春 蔡友銘

摘 ?要：觀賞百合耐澇性鑒定對引種馴化和抗性育種具有重要指導意義。本研究以16份亞洲百合和16份亞洲百合與麝香百合雜交系觀賞百合品種為試材，采用“雙套盆”法模擬淹水脅迫，確定觀賞百合耐澇性鑒定的最佳時間及根、鱗莖、莖、葉表型澇害癥狀指標量化評價標準，并通過積分評價法和聚類分析法鑒定不同種系百合品種的耐澇性差異。結果，本文根據預實驗確定耐澇性評價時間為淹水脅迫處理13?d;聚類分析將32份百合根據抗性強弱劃分為耐澇型、中間型和敏感型，積分評價法從32份供試百合中鑒定出極端耐澇型品種為‘Nashville‘Brindisi，極端敏感型品種為‘Levi‘Fata Morgana;供試亞洲百合品種間耐澇性差異較大，亞洲百合與麝香百合雜交系普遍具有較強的耐澇性。分析耐澇型、中間型和敏感型百合澇害癥狀特征，初步建立百合耐澇性評價體系，為進一步鑒定其他品種百合耐澇性奠定基礎。

關鍵詞：觀賞百合;耐澇性;表型性狀;淹水脅迫;綜合評價

Abstract： Identification of the tolerance of ornamental lily has important guiding significance for the introduction and domestication of ornamental lily and resistance breeding. In this study， 32 ornamental lily germplasm resources were used as the experimental materials， and the “double-pot” method was used to simulate the flooding stress. The identification time of the tolerance of ornamental lily was determined， and the symptoms of root， bulb， stem and leaf phenotype were established. Quantitative evaluation criteria were used to compare the tolerance of ornamental lily by the integration method and clustering method， and to evaluate the tolerance of lily of different species. As a result， according to the preliminary experiment， this paper determined that the waterlogging tolerance evaluation time was 13 days after flooding stress. Cluster analysis divided 32 lilies into waterlogging-tolerant， intermediate and sensitive types according to their resistance. The integral evaluation method identified the extreme waterlogging-tolerant varieties as ‘Nashville and ‘Brindisi， and extremely sensitive varieties are ‘Levi and 'Fata Morgana' from the 32 test lilies. The tested Asiatic lilies cultivars had large differences in waterlogging tolerance， and the hybrids of the Asiatic lily and the Longiflorum lily generally had strong waterlogging tolerance. The analysis of the waterlogging tolerance and establishment of an evaluation system for waterlogging tolerance of lilies would lay a foundation for further identifying waterlogging tolerance of other lilies.

Keywords： ornamental lily; waterlogging tolerance; phenotypic traits; waterlogging stress; comprehensive evaluation

百合（lilium spp.）屬百合科百合屬多年生草本鱗莖植物，兼具觀賞、食用、和藥用價值。觀賞百合花大，花姿雅致，葉片青翠娟秀，莖干亭亭玉立，寓意百事合意，象征團圓、幸福純潔，可用于庭院裝飾、小型盆栽及切花等。但是百合在冷[1-2]、熱[3-4]、干旱[5-6]、病毒[7-8]等逆境脅迫下抗性較弱的因素極大的限制了其推廣應用，盲目引種不僅浪費人力、物力、財力，而且缺乏科學性。尤其在長江以南地區降水量大，容易產生洪澇等自然災害，然而百合耐澇性相關研究目前尚未見報道，因此，開展百合耐澇性評價對抗性育種和引種馴化具有重要的指導意義。

植物響應淹水脅迫主要通過分子、生理與表型等方面調控。van Veen等[9]報道淹水脅迫首先會誘導乙烯等激素的積累，從而調控基因的表達。在擬南芥和水稻中的研究發現，淹水脅迫會誘導VII類ERFs轉錄因子RAP2.2/HRE1/HRE2/ Sub1A/SK1/SK2[10-13]、糖酵解途徑中的ADH1/ PDC1/LDH1、糖代謝途徑中SUS1/SUS4，乙烯合成途徑中ACS7/ACO1[14]以及WRKY22[15]等基因轉錄調控。生理上，淹水脅迫主要影響植物的滲透調節、膜脂過氧化、活性氧的積累與清除、光合作用、呼吸作用等生理過程[16-17]，這些生理過程還伴隨著丙二醛、脯氨酸、SOD、POD、CAT、活性氧（ROS）、葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白等含量的變化[18-19]。表型上，部分植物會形成不定根、通氣組織或皮孔，促進氧氣的運輸和有毒物質的釋放[20-21]。隨著淹水脅迫時間的延長，植物還會出現葉片黃化、萎蔫、莖稈褐化、水漬狀潰爛，根系腐爛[22-23]等現象。不同植物在淹水脅迫下，其轉錄表達、生理指標、表型性狀隨植物耐澇性的大小呈現出差異，因此，可通過基因定量表達分析、生理指標檢測、表型性狀變化鑒定不同品種植物的耐澇性。基因定量表達分析和生理指標檢測操作復雜，特別是評價較多品種時，需耗費大量人力、物力、財力，因此，建立精確的耐澇性表型性狀評價體系可在短時間內進行大量品種的耐澇性鑒定，方法簡便、快速、準確。

本研究擬通過百合在淹水脅迫后根、鱗莖、莖、葉的表型性狀變化，建立觀賞百合耐澇性表型性狀量化評價標準，結合積分評價法和聚類分析法鑒定觀賞百合耐澇性，以便快速篩選耐澇性百合品種，指導觀賞百合引種和抗性育種。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

本實驗所用材料由上海市農業科學院收集保存，共計32份。包括16份亞洲百合（Asiatic lilies，A）、16份亞洲百合與麝香百合雜交系（LA），種球圍徑均為14～16?cm。材料于2019年3月15日種植于盆徑20?cm，高30?cm的花盆中，采用泥炭∶珍珠巖∶蛭石比例為3∶1∶1的基質，露天栽培，正常肥水管理。

1.2 ?方法

2019年6月，挑選生育期約90?d，生長一致，無病蟲害的百合植株進行淹水脅迫實驗。設置2個處理：（1）淹水處理（TR）。參考雙套盆法，將百合植株帶花盆浸入大的塑料箱中，淹水至土層以上2～3?cm，定期觀察保證水位。（2）對照（CK），無淹水處理，正常水分管理。每個處理設3次重復。試驗于塑料大棚內進行，控制光照、溫度、濕度等外界條件一致，每天定時觀察植株受害程度，包括地上部植株的葉片形態和顏色以及淹水處莖的形態和顏色，根據預實驗確定淹水處理的時間為13?d，并詳細觀察記錄13?d時不同品種百合根、鱗莖、莖和葉澇害表型癥狀。13?d后將植株轉移至正常生長條件，繼續培養15?d，觀察不同品種百合恢復生長情況。

1.3 ?數據處理

根據觀察記錄的百合表型性狀分布特征，建立百合耐澇性表型性狀量化評分體系。記錄淹水脅迫下，不同品種百合量化評分結果，采用Microsoft Excel 2010軟件分析數據，R 3.5.3分析百合根、鱗莖、莖、葉澇害性狀特征分布（星狀圖、相關性分析圖）以及百合耐澇性分類（聚類分析圖）。

2 ?結果與分析

2.1 ?百合淹水脅迫處理后表型變化

百合在模擬淹水脅迫處理的前6?d，地上部表型性狀變化與對照組無明顯差異，未出現受害癥狀。7?d開始，‘Fangio‘Levi‘Fata Morgana等品種下部葉片從葉尖開始出現黃化現象，‘Elodie和‘Touchstone下部葉片從葉尖開始呈現深紫色，未出現萎蔫，淹水處莖的形態和顏色與對照無差異。淹水脅迫9?d，超過一半的品種出現下部葉片黃化或變為深紫色現象，并從葉尖逐漸延伸至整個葉片，然后從下部葉片向上部葉片延伸。‘Fangio‘Levi‘Elodie‘Viviana‘Lancifolium Flore Pleno‘Profundo‘Souvenir等品種接近2/3的葉片出現黃化或變為深紫色的現象，下部葉片完全黃化，并出現萎蔫下垂現象。淹水脅迫處理11?d，‘Fangio‘Viviana‘Sheer Blonde‘Levi等莖上出現少量棕褐色斑塊。淹水脅迫處理13?d時，幾乎所有脅迫處理品種均出現不同程度受害癥狀，‘Fangio‘Viviana‘Elodie‘Levi‘Passion Moon‘Sheer Blonde‘FataMorgana等整株葉片黃化或變為深紫色，部分植株葉片脫落，淹水處莖呈現黃褐色水漬狀，手輕觸表皮即潰散，莖稈整個變黃。而‘Brindisi‘Nashville‘Mynnou等僅下部少數葉片尖端出現黃化或變為深紫色（圖1）。‘Viviana‘Lancifolium Flore Pleno‘Profundo‘Competition‘Souvenir等少數品種在2～3?d的時間內受害癥狀便從下部葉片蔓延至整個植株，受害癥狀發生短暫迅速。

2.2 ?百合耐澇性形態指標量化評價方法的建立

在百合淹水脅迫13?d時記錄澇害表型性狀變化情況，根據根、鱗莖、莖、葉4個組織器官在顏色和形態上的差異，將各器官的澇害癥狀表現的程度劃分為5個等級，并依據受害程度的輕重量化評分。各器官澇害形態指標量化評價標準詳見表1、表2、表3、表4。

2.3 ?百合耐澇性形態指標評價結果

32份觀賞百合澇害表型性狀量化評價結果見表5，對各個指標量化評價結果求和，對比不同品種綜合指標差異（圖2A）。結果顯示，亞洲百合中，‘Levi‘Elodie綜合評分最低，均為0，‘Tresor‘Pink Flight‘Pearl Frances綜合評分最高，均為20，各品種綜合評分差異較大，表明亞洲百合不同品種間耐澇性強弱差異較大;亞洲百合與麝香百合雜交系品種中，‘Golden Stone綜合評分最低，為12，‘Nashville‘Brindisi綜合評分最高，均為24，供試品種綜合評分普遍較高，表明供試亞洲百合與麝香百合雜交系耐澇性相對較強。

相關性分析顯示（圖2B），鱗莖與根、莖、葉均具有較高的相關性，相關系數分別為0.79、0.78、0.67，鱗莖腐爛的百合品種，其根、莖、葉受害程度較嚴重，鱗莖可能在百合耐澇性中起著重要作用。根系與葉的相關性較小，相關系數為0.58，因而，根系的受害程度對葉影響較小。根、鱗莖、莖、葉表型性狀之間均呈現正相關，表明百合在受到淹水脅迫時，根、鱗莖、莖、葉澇害癥狀變化趨勢一致。

2.4 ?百合耐澇性綜合評價

百合耐澇性表型性狀綜合評價采用聚類分析和積分評價法。聚類分析采用K-means算法，對百合根、鱗莖、莖、葉各個組織器官的表型性狀近似程度進行聚類（圖3）。聚類分析結果將32份供試觀賞百合劃分為為3類，結合淹水脅迫百合澇害癥狀，3類聚類結果分別歸為敏感型、中間型、耐澇型。其中，敏感型百合品種包括‘Levi‘Fata Morgana‘Elodie‘Morpho Pink‘Lancifolium Flore Pleno‘Trendy Havana‘Trendy Dakota‘White Twinkle‘Heartstrings;耐澇型百合品種包括‘Tresor‘Pink Flight‘Royal Sunset‘Honesty‘Dynamix‘Merlet‘Indian Summerset‘Beau Soleil‘Eyeliner‘Pavia‘Flamington‘Mynnou‘Nashville‘Brindisi;中間型百合品種包括‘Tiny Rocket‘Tribal Dance‘Tribal Kiss‘Pink Giant‘Pearl Frances‘Golden Stone‘Armandale‘Bonsoir‘Albufeira。聚類分析結果結合積分評價法對比不同品種積分差異，鑒定出‘Nashville‘Brindisi為極端耐澇品種，‘Levi‘Fata Morgana為極端敏感品種。

2.5 ?百合耐澇性評價體系建立

聚類分析根據表型性狀受害程度將32份觀賞百合分為淹水脅迫耐澇型、中間型和敏感型，分別對耐澇型、中間型和敏感型觀賞百合表型性狀各指標特征分布進行分析。星狀圖分析顯示（圖4），淹水脅迫敏感型觀賞百合各組織器官表型指標較小，即表型上表現為鱗莖、根、莖、葉澇害癥狀普遍較嚴重，如‘Levi‘Fata Morgana鱗莖、根完全腐爛，淹水處莖腐爛呈水漬狀，莖內部腐爛中空，葉片完全黃化萎蔫，恢復正常生長條件，植株死亡;淹水脅迫中間型觀賞百合各組織器官表型指標差異較大，存在單個或多個極端最小值，表型上表現為部分組織澇害程度中等，但個別組織澇害癥狀嚴重，如‘Golden Stone鱗莖和根受害程度較輕，莖和葉受害較嚴重，‘Bonsoir鱗莖、莖、葉受害較輕，根系嚴重腐爛，恢復正常生長條件，植株長勢較弱或部分植株死亡;淹水脅迫耐澇型觀賞百合大部分組織器官表型指標較高，表型上表現為大部分組織器官受害較輕，少數器官受害程度中等，在淹水脅迫處理13?d后，恢復正常生長條件，植株經過一段時間緩苗后，可正常生長。根據各表型指標特征分布及表型觀測結果，初步建立觀賞百合耐澇性評價體系（表6），以便其他品種觀賞百合耐澇性鑒定。

3 ?討論

3.1 ?耐澇性表型性狀量化評價方法的科學性

植物受到淹水脅迫時主要表現為分子、生理、表型上的變化，植物所攜帶的遺傳物質決定了植物耐澇性的大小。遺傳物質通過轉錄翻譯，調控生理過程，分子與生理調控能力的大小最終決定了淹水脅迫時植物表型上健康與澇害的程度，相反，植物表型性狀健康與受害的程度反映了植物的生理狀態和分子調控能力的大小。近年來，許多研究者越來越重視表型性狀的研究，通過高通量表型性狀的采集反映植物的生理狀態，以便生產上作出更科學的決策。本研究為克服表型性狀Ⅰ 耐澇型 <7 植株葉片正常或1/3以下出現受害癥狀，葉片輕微萎蔫，葉尖出現黃化或變為暗紫色，少量葉片枯萎下垂;莖正常或少量暗褐色的水漬狀斑點;根系正常或1/3以下根系腐爛;鱗莖正常或外層鱗片腐爛脫落;存在個別組織出現Ⅱ類表型。恢復生長條件后不能正常生長，植株死亡。

Ⅱ 中間型 7～18 植株葉片黃化萎蔫程度介于1/3～1之間;淹水處莖呈現大片褐色水漬狀;鱗莖盤腐爛，鱗莖脫落呈水漬狀;根系大部分腐爛;部分組織出現Ⅰ類表型，受害癥狀嚴重。恢復生長條件后植株不能正常生長，長勢較差，或部分植株死亡。

Ⅲ 敏感型 ≥18 植株葉片完全黃化萎蔫;淹水處莖呈水漬狀腐爛，內部中空;內外鱗莖均腐爛變軟呈水漬狀;根系完全腐爛，內含物流出，呈水漬狀中空。恢復生長條件后植株正常生長。

變化多樣，沒有固定的變化模式問題，前期通過大量淹水脅迫預試驗，增加調查頻率等手段采集百合在淹水脅迫過程中根、鱗莖、莖、葉的表型性狀整體變化趨勢，為每一個量化評分劃分一個嚴格的評分區間，精確地反映百合受害的狀態。宋釗等[22]對辣椒的耐澇性鑒定中通過形態學方法成功鑒定出1個耐澇品種和2個敏感品種，鄭佳秋等[23]以葉片脫落性、葉片顏色、葉片形狀、莖顏色和莖形態為指標建立了辣椒耐澇評價標準，尹冬梅等[24]葉色、葉形態、莖色、莖形態4個外觀形態指標建立了菊花的耐澇性評價體系，闕友雄等[25]，張常青等[26]也利用了表型性狀對甘蔗黑穗病抗性和地被菊耐旱性進行評價。因此，表型性狀變化可用于植物抗性鑒定，本文在前人研究基礎上增加了表型性狀的特征分布、相關性分析，分析了表型性狀在耐澇性鑒定中可能存在的誤差，實際應用中可通過特征分布與相關性分析剔除可能存在誤差的品種和優化表型性狀指標，另外引入了聚類分析法和積分評價法結合分析彌補傳統上單純應用積分高低經驗性鑒定植物抗性的缺陷。

3.2 ?淹水脅迫對百合表型性狀的影響

百合在受到淹水脅迫時，根系由根尖開始腐爛，呈現水漬狀;鱗莖先由外層不健康鱗片開始腐爛，接著鱗莖盤開始腐爛，最后鱗片腐爛變軟;莖首先在淹水處出現褐色斑塊，然后斑塊擴大延伸至整個莖稈;葉由葉尖至葉柄，由下至上出現黃化或變為深紫色，并伴隨著葉片萎蔫。獼猴桃受淹水脅迫時地上部葉片由葉緣或葉尖開始出現黃化和萎蔫現象，最后干枯，根系腐爛并發黑[27]。玉米在淹澇缺氧時莖生長緩慢、植株矮小、葉片萎蔫黃化[28]。牡丹在淹水脅迫時葉片萎蔫并逐漸干枯[29]。番茄[30]、西瓜[31]、葫蘆[32]、大豆[33]等出現了不定根、皮孔等通氣組織。百合與其他植物在表型上受害癥狀一致，但未出現不定根、皮孔等現象。大部分百合品種各組織器官受害程度呈現相同的變化趨勢，少數品種單個組織器官呈現出與其他器官不同的變化趨勢（圖4），原因可能與不同品種百合組織結構有關，因此，單個性狀對耐澇性評價結果可能帶有局限性。

鱗莖表型與根、莖、葉表型具有較高的相關性（圖2B），鱗莖腐爛的百合品種，其根、莖、葉受害程度較嚴重，鱗莖在百合耐澇性中起著重要作用，可能是由于百合鱗莖存儲大量的營養[34]以及氧氣等有益物質，可短暫緩解觀賞百合在淹水脅迫中代謝受阻的問題，從而緩解觀賞百合其他器官的受損害程度。根系與莖、葉的相關性較小（圖2B），可能是百合鱗莖起到了代替根系營養供應的功能。Jackson等[35]指出糖類代謝和能量轉化是決定植物耐澇性的重要因素，黃瓜[36]、綠豆[37]、玉米[38]、小麥[39]等受淹水脅迫的影響均觀測到糖代謝和能量代謝的差異。因此，不同耐澇型百合耐澇性差異可能是由遺傳背景造成的鱗莖糖代謝和能量代謝差異所決定的。

3.3 ?百合耐澇性鑒定結果及應用

本研究采用聚類分析法和積分評價法對百合耐澇性進行鑒定，聚類分析法鑒定出了16個耐澇型品種，9個中間型品種和7個敏感型品種（圖3）。積分評價法從32個觀賞百合品種中鑒定出2個極端敏感型品種‘Levi‘Fata Morgana和2個極端耐澇型品種‘Nashville‘Brindisi（圖2A）。聚類分析法減小了積分評價法中由單個性狀偏差造成總體誤差擴大的問題。相比菊花[23]和辣椒[22]耐澇性鑒定中，直接憑借經驗通過總分的大小鑒定耐澇性大小，本文采用的鑒定方法有所創新。

極端降水、地下水位上升、不合理的灌溉等因素嚴重影響百合的引種栽培，篩選培育耐澇性強的百合品種對節省管理成本，提高觀賞品質具有重要意義。百合耐澇性表型性狀鑒定體系的完善，可以指導百合耐澇性品種選育和耐澇性強百合品種的引種，促進百合產業的發展。百合耐澇性表型性狀鑒定體系具有操作簡單，節省成本的優點，適合生產上推廣應用。

4 ?結論

本研究調查了16份A系百合和16份LA系百合和品種受到淹水脅迫時根、鱗莖、莖和葉的表型變化，根系由根尖開始腐爛，呈現水漬狀;鱗莖先由外層不健康鱗片開始腐爛，接著鱗莖盤開始腐爛，最后鱗片腐爛變軟;莖首先在淹水處出現褐色斑塊，然后斑塊擴大延伸至整個莖稈;葉由葉尖至葉柄，由下至上出現黃化或變為深紫色，并伴隨著葉片萎蔫。建立了根、鱗莖、莖、葉的量化評價方法，相關性分析結果顯示，鱗莖表型與根、莖、葉表型具有較高的相關性，根系與莖、葉的相關性較小。聚類分析法鑒定出了16個耐澇型品種，9個中間型品種和7個敏感型品種。積分評價法從32個觀賞百合品種中鑒定出2個極端敏感型品種‘Levi‘Fata Morgana和2個極端耐澇型品種‘Nashville‘Brindisi。供試A系百合在淹水脅迫耐澇型、中間型、敏感型中均有分布，耐澇性差異較大，LA系百合主要分布于中間型和耐澇型，耐澇性普遍較強。

參考文獻

王晶懋. 野生百合卷丹（Lilium lancifolium）響應低溫信號的分子機制研究[D]. 北京： 北京林業大學， 2015.

S S K， Y N N， C L J， et al. Characterization of LpGPAT gene in Lilium pensylvanicum and response to cold stress[J]. BioMed Research International， 2015， 2015： 1-8.

Yin H， Chen Q M， Yi M F. Effects of short-term heat stress on oxidative damage and responses of antioxidant system in Lilium longiflorum[J]. Plant Growth Regulation， 2008， 54（1）： 45-54.

程千釘. 百合雜交種的鑒定及其耐熱性比較研究[D]. 保定： 河北農業大學， 2011.

王瑞波， 張燕平， 胡世俊， 等. 兩種百合種群空間分布格局對高溫干旱氣候的響應[J]. 林業科學研究， 2009， 22（2）： 249-255.

Wei C， Cui Q， Zhang X Q， et al. Three P5CS genes including a novel one from Lilium regale play distinct roles in osmotic， drought and salt stress tolerance[J]. Journal of Plant Biology， 2016， 59（5）： 456-466.

Lawson R H. Detection， diagnosis and control of lily diseases[J]. Acta Horticulturae， 2011， 900（900）： 313-324.

Niimi Y， Han D S， Mori S， et al. Detection of cucumber mosaic virus， lily symptomless virus and lily mottle virus in Lilium species by RT-PCR technique[J]. Scientia Horticulturae （Amsterdam）， 2003， 97（1）： 57-63.

van Veen H， Akman M， Jamar D C， et al. Group VII E thylene R esponse F actor diversification and regulation in four species from flood-prone environments[J]. Plant Cell & Envi r o nment， 2014， 37（10）： 2421-2432.

Fukao T， Xu K， Ronald P C， et al. A variable cluster of ethylene response factor-like genes regulates metabolic and developmental acclimation responses to submergence in rice[J]. Plant Cell， 2006， 18（8）： 2021-2034.

Hattori Y， Nagai K， Furukawa S， et al. The ethylene response factors SNORKEL1 and SNORKEL2 allow rice to adapt to deep water[J]. Nature， 2009， 460（7258）： 1026- 1030.

Hinz M， Wilson I W， Yang J， et al. Arabidopsis RAP2.2： An ethylene response transcription factor that is important for hypoxia survival[J]. Plant Physiology， 2010， 153（2）： 757-772.

Licausi F， Van Dongen J T， Giuntoli B， et al. HRE1 and HRE2， two hypoxia-inducible ethylene response factors， affect anaerobic responses in Arabidopsis thaliana[J]. The Plant Journal， 2010， 62（2）： 302-315.

Hinz M， Wilson I W， Yang J， et al. Arabidopsis RAP2.2： An ethylene response transcription factor that is important for hypoxia survival[J]. Plant Physiology， 2010， 153（2）： 757-772.

Hsu F C， Chou M Y， Chou S J， et al. Submergence confers immunity mediated by the WRKY22 transcription factor in Arabidopsis[J]. Plant Signaling & Behavior， 2013， 25（11）： 2699-2713.

潘 ?瀾， 薛 ?立. 植物淹水脅迫的生理學機制研究進展[J]. 生態學雜志， 2012， 31（10）： 2662-2672.

吳亞男， 胡海軍， 鄂 ?洋. 作物耐澇機理的研究進展[J]. 貴州農業科學， 2015， 43（8）： 68-71， 82.

Anee T I， Nahar K， Rahman A， et al. Oxidative damage and antioxidant defense in Sesamum indicum after different waterlogging durations[J]. Plants （Basel）. 2019， 8（7）： 196.

Barickman T C， Simpson C R， Sams C E. Waterlogging causes early modification in the physiological performance， carotenoids， chlorophylls， proline， and soluble sugars of cucumber plants[J]. Plants （Basel）. 2019， 8（6）： 160.

Visser E J W， Voesenek L A C J， Vartapetian B B， et al. Flooding and plant growth[J]. Annals of Botany， 1994， 91（2）： 107-109.

宋曉慧， 滕占林， 簫長亮， 等. 淹水脅迫對不同耐澇性大豆品種苗期根部形態及葉部生理指標的影響[J]. 大豆科學， 2013， 32（1）： 130-132.

宋 ?釗， 張白鴿， 李 ?穎， 等. 辣椒形態學耐澇評價體系的建立與應用[J]. 熱帶作物學報， 2017， 38（10）： 1815- 1822.

鄭佳秋， 郭 ?軍， 梅 ?燚， 等. 辣椒品種耐澇評價方法研究及耐澇性比較[J]. 浙江農業學報， 2015， 27（4）： 555-559.

尹冬梅， 管志勇， 陳素梅， 等. 菊花及其近緣種屬植物耐澇評價體系建立及耐澇性鑒定[J]. 植物遺傳資源學報， 2009， 10（3）： 399-404.

闕友雄， 許莉萍， 林劍偉， 等. 甘蔗品種黑穗病抗性評價體系的建立[J]. 植物遺傳資源學報， 2006， 7（1）： 18-23.

張常青， 洪 ?波， 李建科， 等. 地被菊花幼苗耐旱性評價方法研究[J]. 中國農業科學， 2005， 38（4）： 789-796.

白丹鳳， 李 ?志， 齊秀娟， 等. 4種基因型獼猴桃對淹水脅迫的生理響應及耐澇性評價[J]. 果樹學報， 2019， 36（2）： 163-173.

朱 ?敏， 史振聲， 李鳳海. 玉米耐澇機理研究進展[J]. 玉米科學， 2015， 23（1）： 122-127， 133.

朱向濤， 金松恒， 哀建國， 等. 牡丹不同品種耐澇性綜合評價[J]. 核農學報， 2017， 31（3）： 607-613.

Vidoz M L， Loreti E， Mensuali A， et al. Hormonal interplay during adventitious root formation in flooded tomato plants[J]. The Plant Journal， 2010， 63（4）： 551-562.

方炳生. 西瓜不同品種耐漬性鑒定及耐漬機理研究[D]. 杭州： 浙江大學， 2015.

高 ?旭. 瓜類砧木耐逆性相關分子標記篩選及鑒定[D]. 杭州： 浙江農林大學， 2014.

王 ?芳， 趙團結， 蓋鈞鎰. 大豆野生與栽培資源苗期耐淹性的鑒定、生態區特征和優異種質發掘[J]. 大豆科學， 2007， 26（6）： 828-834.

李紅娟. 卷丹百合營養成分、活性物質及栽培特性的研究[D]. 楊凌： 西北農林科技大學， 2007.

Jackson M B， Drew M C. Effects of flooding on growth and metabolism of herbaceous plants[J]//Kozlowski TT. Flooding and plant growth. New York： Academic Press， 1984： 47-128.

Barickman T C， Simpson C R， Sams C E. Waterlogging causes early modification in the physiological performance， carotenoids， chlorophylls， proline， and soluble sugars of cucumber plants[J]. Plants， 2019， 8（6）： E160.

Sairam R K， Kumutha D， Chinnusamy V， et al. Waterlogging- induced increase in sugar mobilization， fermentation， and related gene expression in the roots of mung bean （Vigna radiata）[J]. Journal Plant Physiol， 2009， 166（6）： 602-616.

Zeng Y， Avigne W T， Koch K E， et al. Rapid repression of maize invertase by low oxygen： Invertase/sucrose synthase balance， sugar signaling potential and seedling survival[J]. Plant Physiol， 1999， 121（2）： 599- 608.

Albrecht G， Mustroph A， Fox T C， et al. Sugar and fructan accumulation during metabolic adjustment between respiration and fermentation under low oxygen conditions in wheat roots[J]. Plant Physiol， 2004， 120（1）： 93-105.

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