峨眉樹蛙產(chǎn)卵位點(diǎn)選擇對蝌蚪發(fā)育的影響

王剛 肖璐瑤 宋佳 肖杭書 劉松青

摘 要：產(chǎn)卵位點(diǎn)選擇是雌性選擇一個特定的環(huán)境產(chǎn)卵，以使后代的適合度達(dá)到最大。兩棲動物產(chǎn)卵位點(diǎn)對后代發(fā)育和存活至關(guān)重要。選取鞍子河國家級自然保護(hù)區(qū)的峨眉樹蛙（Rhacophorus omeimontis）為研究對象，通過野外觀察以及室內(nèi)試驗(yàn)，探究不同產(chǎn)卵位點(diǎn)（高或低）對蝌蚪發(fā)育的影響。結(jié)果顯示，峨眉樹蛙產(chǎn)卵位點(diǎn)距離水面距離變異大（7.5～232.5cm， n=87），80.5%喜歡選擇在距離水面30～180cm處產(chǎn)卵;高處的卵團(tuán)窩卵數(shù)與低處沒有顯著差異，但高處卵團(tuán)出膜蝌蚪和變態(tài)幼蛙的體型均顯著大于低處。表明峨眉樹蛙產(chǎn)卵位點(diǎn)選擇對蝌蚪發(fā)育有一定影響，高處的卵較低處的卵孵化的后代具有更高的適合度。

關(guān)鍵詞：峨眉樹蛙;產(chǎn)卵位點(diǎn);蝌蚪發(fā)育

中圖分類號 Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2021）15-0042-04

The Effect of Spawn Site Selection on Tadpole Development of Emei Tree Frog （Rhacophorus omeiensis）

WANG Gang1，2 ?et al.

（1College of Chemistry and Life Sciences， Chengdu Normal University， Chengdu 611130; 2 College of Chemistry and Life Sciences， Sichuan Provincial Key Laboratory for Development and Utilization of Characteristic Horticultural Biological Resources， Chengdu Normal University， Chengdu 611130）

Abstract：Spawn site selection refers to the female choosing a specific environment to lay eggs in order to maximize the fitness of offsprings. Amphibians spawn sites are critical for the development and survival of their offsprings. In this study， we selected Omei tree frog （Rhacophorus omeimontis） as the research object in the Anzihe National Nature Reserve， researched the effects of different spawn sites （high or low） on tadpole development according to the field observation and experiment. The results showed that the distance between oviposition sites and water surface had a large variation （7.5cm～232.5cm， n=87）， 80.5% of tree frogs prefered to lay eggs at 30～180cm from the water surface. Clutch size in the high place had no significant difference to the lower place， but the body size of tadpoles and froglets in the high place were significantly larger than those in the lower place. These results indicated that the spawn site selection of Omei tree frog has influence on tadpoles development， which the offsprings in the high place has higher fitness than those in the low place.

Key words：Rhacophorus omeimontis; Spawn site; Tadpole development

目前，全球范圍內(nèi)的兩棲動物種群正經(jīng)歷著快速下降，許多物種已經(jīng)瀕臨滅絕[1]。由于兩棲動物大都不具備育幼行為，其產(chǎn)卵位點(diǎn)的選擇對其后代的發(fā)育和存活顯得格外重要[2]。峨眉樹蛙（Rhacophorus omeimontis）隸屬兩棲綱（Amphibia）、無尾目（Anura）、樹蛙科（Rhacophoridae）、樹蛙屬（Rhacophorus），生活在海拔700～2000m的中山地帶，分布于我國西南和華南地區(qū)[3]。關(guān)于峨眉樹蛙繁殖生態(tài)學(xué)的研究主要集中在繁殖投入[4]、婚配制度[5]、性選擇[6]、體長和性比[7]等方面，而峨眉樹蛙產(chǎn)卵位點(diǎn)的生境選擇對其繁殖成功及后代發(fā)育的影響，還未見報道。本研究以峨眉樹蛙為對象，探究了產(chǎn)卵位點(diǎn)的選擇對蝌蚪發(fā)育的影響，為進(jìn)一步豐富該物種的基礎(chǔ)生物學(xué)資料以及其有效保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域自然狀況

本研究區(qū)域?yàn)樗拇ㄊ“白雍訃壹壸匀槐Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)的巴栗坪保護(hù)站。保護(hù)區(qū)地處邛崍山系東南支脈龍門山中段，最高海拔3868m，最低1638m，地理坐標(biāo)為103°07′～103°17′E，30°45′～30°51′N。鞍子河水系屬岷江支流，崇州西河上游，為中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，雨量充沛，雨期長，多云霧，少日照，濕度大，年平均氣溫 12.3℃，年平均相對濕度為86%，年平均日照641.6h，無霜期200～230d[8]。鞍子河國家級自然保護(hù)區(qū)地處我國和全球生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)地區(qū)之一的中國西南山地地區(qū)，保持了典型的自然生態(tài)系統(tǒng)，在全球范圍內(nèi)都具有突出的代表性和典型性，具有很高的保護(hù)價值[9][10]。

2 研究方法

2.1 產(chǎn)卵位點(diǎn)生境調(diào)查 選取四川省鞍子河國家級自然保護(hù)區(qū)巴栗坪保護(hù)站旁邊的峨眉樹蛙繁殖水塘（103°13′23′′E， 30°46′43′′N）作為本試驗(yàn)的調(diào)查地點(diǎn)。用GPS（Garmin Etrex）標(biāo)注繁殖場的地理坐標(biāo)、海拔高度等位置信息。用電子溫濕度計（Digital max/ min thermhygrometer）（Forestry Supplier， Inc.）測量繁殖場水體溫度和濕度，用自制的帶刻度標(biāo)桿測量繁殖場水體深度以及卵團(tuán)距水面的高度。為了盡量減少對蛙的干擾，以上數(shù)據(jù)每天都只測1次，且在上午8：00進(jìn)行。用紅線對前1d測量的卵進(jìn)行標(biāo)記，避免第2天重復(fù)測量。

2.2 卵團(tuán)采集 隨機(jī)采集了距水面高度小于30cm和大于180cm的泡沫卵團(tuán)各8團(tuán)，用于蝌蚪發(fā)育的研究。借助剪刀，直接將包裹著卵團(tuán)的樹葉從樹枝上剪下，裝入自封袋中，加入少量水保持濕潤，封口并編號，于當(dāng)天帶回實(shí)驗(yàn)室孵化。

2.3 飼養(yǎng)管理和測量 將帶回的卵團(tuán)分別放入塑料收納盒內(nèi)孵化（規(guī)格：445×320×110mm），用肉眼計數(shù)統(tǒng)計每個卵團(tuán)的窩卵數(shù)。卵在室溫下孵化，自然光周期，盡量模仿野外情景，將卵團(tuán)懸掛，每日淋水保持濕度。在蝌蚪將孵化時，加大淋水量，模仿野外降雨時，雨水沖刷，蝌蚪出膜的情景，以保障卵的正常發(fā)育和孵化。待有蝌蚪出膜24h后，用網(wǎng)漏將蝌蚪轉(zhuǎn)移至養(yǎng)殖箱（規(guī)格：445×320×110mm）中，箱內(nèi)模擬野外水體環(huán)境，pH保持在7.2左右，溫度為室溫，水深為10cm，自然光周期。此后每隔24h將新出膜的蝌蚪轉(zhuǎn)移至相應(yīng)養(yǎng)殖箱內(nèi)，每隔48h換1次水并投喂過量飼料（螺旋藻粉）。待所有泡沫卵團(tuán)的蝌蚪均出膜并轉(zhuǎn)移到養(yǎng)殖箱后，撤去孵化盒。每組隨機(jī)選取30只峨眉樹蛙蝌蚪繼續(xù)飼養(yǎng)，其余蝌蚪放生。

在蝌蚪25期時，對每組均隨機(jī)選取5只蝌蚪進(jìn)行體型的測量，包括體重（body mass， BM）、頭體長（snout-vent length， SVL）、頭寬（head width， HW）、尾長（tail length， TL）。使用電子稱（EHA251，Zhongshan Camry Electronic Co.Ltd.）測量體重，精確到0.01g，使用精密游標(biāo)卡尺（472型，MASTERPROOFTOOLS）測量除體重外的其他指標(biāo)，精確到0.01mm。

在蝌蚪長出后腿時，適當(dāng)降低水位，在養(yǎng)殖箱內(nèi)放入鵝卵石、樹枝等物，并將養(yǎng)殖箱傾斜，便于蝌蚪登陸。飼養(yǎng)箱用紗布封住，防止幼蛙逃逸。用精密游標(biāo)卡尺測量變態(tài)幼蛙體長及頭寬，精確到0.01mm，使用電子天平測量變態(tài)幼蛙體重，精確到0.01g，全部測量完后，將所有樹蛙尋一合適環(huán)境放生。

2.4 數(shù)據(jù)處理 用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，分析不同位置卵團(tuán)窩卵數(shù)的差異、25期蝌蚪各體征的差異以及變態(tài)期幼蛙各體征的差異。所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件完成，在做進(jìn)一步統(tǒng)計前分別檢測數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性。描述性統(tǒng)計值用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 繁殖場生境特點(diǎn) 繁殖場位于四川省鞍子河保護(hù)區(qū)巴栗坪保護(hù)站旁邊，地理坐標(biāo)為103°09′E，30°47′N，海拔1703m。為池塘-沼澤生境，水域面積約60m2，池塘內(nèi)有一年和多年生草本植物，水生藤蔓生長旺盛隨樹枝纏繞而上，水面有小丘生有雜草。繁殖場為半永久性靜水池塘，底部多軟泥，水溫為11～17℃，水深為8～30cm，pH為7.2左右，繁殖場周邊植被豐富，大多為多年生木本植物，喬木灌木交錯生長，為樹蛙繁殖提供了一個理想的生境。峨眉樹蛙在繁殖季節(jié)會選擇在近水樹木上抱對產(chǎn)卵，便于幼體孵出后進(jìn)入水體發(fā)育。

3.2 產(chǎn)卵位點(diǎn) 通過觀察，發(fā)現(xiàn)峨眉樹蛙一般在夜晚抱對，且一雌多雄抱對現(xiàn)象十分普遍，表明存在一個較強(qiáng)的雄雄競爭。天氣對抱對行為影響顯著，雨后的夜晚抱對數(shù)量顯著增加。本次調(diào)查一共測量了87個卵團(tuán)距水面的高度，最低距水面僅7.5cm，最高為232.5cm，產(chǎn)卵位點(diǎn)距離水面高度的變異較大（圖1）。峨眉樹蛙產(chǎn)卵位點(diǎn)選擇集中在30～180cm，約占所有位點(diǎn)的80.5%。

3.3 窩卵數(shù) 對采集到的高處（距水面距離大于180cm）和低處（距水面距離小于30cm）共16團(tuán)卵進(jìn)行了計數(shù)（表1），結(jié)果顯示，高處2號卵團(tuán)多達(dá)1480枚卵，結(jié)合經(jīng)驗(yàn)判斷應(yīng)該為2只雌性產(chǎn)的卵，故舍去該組數(shù)據(jù)。其中，高處卵團(tuán)平均窩卵數(shù)為626±186個，低處卵團(tuán)平均窩卵數(shù)為667±108個。用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)對高、低兩組卵團(tuán)的窩卵數(shù)進(jìn)行對比，結(jié)果顯示，高、低2組卵團(tuán)窩卵數(shù)差異不顯著（t=-0.525，p>0.05）。

3.4 蝌蚪發(fā)育 據(jù)表3可知，在蝌蚪25期時，高處卵團(tuán)出膜的蝌蚪平均體重為0.43±0.12g，體長為38.68±4.45mm，尾長為27.03±3.49mm，頭寬為8.00±0.70mm;低處卵團(tuán)出膜的蝌蚪平均體重為0.37±0.09g，體長為36.39±3.53mm，尾長為25.18±2.87mm，頭寬為7.92±0.74mm，尾高為6.80±0.99mm。

用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較高處和低處孵出蝌蚪體型的差異，結(jié)果顯示：在蝌蚪25期時，高處與低處卵團(tuán)出膜的蝌蚪在體重（t=2.257，p<0.05）、體長（t=2.198，p<0.05）、尾長（t=2.234，p<0.05）上差異顯著，在頭寬（t=0.435，p>0.05）上差異不顯著（表3），即高處孵出的蝌蚪體重、體長、尾長顯著大于低處孵出的蝌蚪。

峨眉樹蛙完全變態(tài)時，高處卵孵化的幼蛙平均體重為0.29±0.05g，體長為15.01±0.96mm，頭寬為5.95±0.33mm;低處卵孵化的幼蛙平均體重為0.21±0.04g，體長為13.70±0.85mm，頭寬為5.48±0.31mm。

用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較高處和低處卵孵出的蝌蚪完全變態(tài)時體型的差異，結(jié)果顯示：在峨眉樹蛙完全變態(tài)時，高處幼蛙與低處幼蛙在體重（t=5.893，p<0.01）、體長（t=5.119，p<0.01）、頭寬（t=5.136，p<0.01）上差異極顯著（表4），高處幼蛙的體重、體長、頭寬極顯著大于低處幼蛙。

4 討論

4.1 峨眉樹蛙產(chǎn)卵位點(diǎn)的選擇 由于大多數(shù)兩棲動物產(chǎn)卵后不進(jìn)行卵的粘附、保溫和護(hù)理[11]，因此產(chǎn)卵位點(diǎn)的選擇顯得尤為重要，關(guān)系著胚胎的正常發(fā)育以及后代的生長發(fā)育[2，12]。Cooke[13]研究過歐洲林蛙（Rana temporaria）產(chǎn)卵場的選擇，經(jīng)研究得出歐洲林蛙理想的產(chǎn)卵水深為15cm;謝鋒等[14]研究過鎮(zhèn)海棘螈的產(chǎn)卵位點(diǎn)對其繁殖成功的影響，指出鎮(zhèn)海棘螈理想的產(chǎn)卵位點(diǎn)需要滿足植被豐富、半永久性靜水塘和坡地3個方面的條件。

關(guān)于峨眉樹蛙產(chǎn)卵位點(diǎn)高度上的選擇，國內(nèi)已有研究。Liao等[4]研究了四川蜂桶寨自然保護(hù)區(qū)峨眉樹蛙產(chǎn)卵位置特征，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵高度在距離水面14～370cm之間。我們的結(jié)果顯示峨眉樹蛙選擇的產(chǎn)卵位點(diǎn)最低距水面僅7.5cm，最高為232.5cm，與上述結(jié)果稍有差異，可能是繁殖場周圍植物類型、調(diào)查時間不同以及種群遺傳差異導(dǎo)致的。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)的87個卵團(tuán)距水面高度大部分集中在30～180cm，占所有位點(diǎn)的80.5%，說明大多數(shù)峨眉樹蛙選擇在中間高度范圍內(nèi)產(chǎn)卵。這一現(xiàn)象可以用最佳覓食理論來解釋，即花最少力氣或時間而能獲得最高回報的食物[15]，覓食動物為使獲取能量最大化而應(yīng)遵循這一“規(guī)則”，最大的獲益意味著動物生存和繁殖的最佳適應(yīng)性[16]。峨眉樹蛙若選擇在高處樹枝產(chǎn)卵，則面臨著去到高處的較高能量消耗，以及天敵襲擊的風(fēng)險，如飛禽類等;若選擇在低處產(chǎn)卵，雖能耗少，但由于低處樹枝緊鄰水面，溫度較低，對后期胚胎發(fā)育不利，且峨眉樹蛙繁殖季節(jié)正值雨季，水位變化快，可能會淹沒其所產(chǎn)的泡沫卵團(tuán)，影響胚胎發(fā)育。所以，峨眉樹蛙在產(chǎn)卵位點(diǎn)選擇上存在對高度的權(quán)衡，絕大多數(shù)選擇在中間高度產(chǎn)卵，可以使得其自身適合度達(dá)到最大。

4.2 峨眉樹蛙窩卵數(shù)差異 在研究中發(fā)現(xiàn)80.5%的峨眉樹蛙在中間高度產(chǎn)卵，但仍有少數(shù)峨眉樹蛙選擇在低處或高處產(chǎn)卵，通過采集低處和高處的泡沫卵團(tuán)，分析其窩卵數(shù)得到高處卵團(tuán)窩卵數(shù)為626±186，低處卵團(tuán)窩卵數(shù)為667±108，高低兩組卵團(tuán)窩卵數(shù)差異不顯著（t=-0.525，p>0.05），表明選擇在高處產(chǎn)卵的雌性與在低處產(chǎn)卵的雌性繁殖力之間沒有差異。就所采集的卵團(tuán)而言，高處有4號卵團(tuán)窩卵數(shù)僅為327，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于平均值，且Liao等[4]發(fā)現(xiàn)，他們所觀測到的45個峨眉樹蛙卵團(tuán)窩卵數(shù)范圍為457～837，本研究高處4號卵團(tuán)窩卵數(shù)較之最小值也少了百余，故推測此卵團(tuán)可能在生產(chǎn)過程中經(jīng)外力干擾而部分掉落，或遭天敵蠶食了部分。實(shí)際上，高、低2處窩卵數(shù)均值可能會更加接近。

4.3 峨眉樹蛙產(chǎn)卵位點(diǎn)的選擇對蝌蚪發(fā)育的影響 此前國內(nèi)外報道過某生態(tài)因子或某物質(zhì)對蝌蚪發(fā)育的影響，比如溫度[17]、pH[18]等生態(tài)因子對蝌蚪發(fā)育的影響，以及Pb～（2+）[19]、飼料[20]等物質(zhì)對蝌蚪發(fā)育的影響，均有一定的應(yīng)用性;也有過關(guān)于選擇產(chǎn)卵位點(diǎn)的報道，如中國若爾蓋高原濕地的倭蛙（Nanoranapleskei）對產(chǎn)卵位點(diǎn)的選擇[21]。本研究以產(chǎn)卵位點(diǎn)距離水面的高度為變量，探究其對峨眉樹蛙后代發(fā)育的影響。

在蝌蚪25期時，高處蝌蚪的體重、體長、尾長顯著大于低處蝌蚪，頭寬兩者無顯著差異。蝌蚪分為頭和尾兩部分，而頭部是神經(jīng)和營養(yǎng)中心，是蝌蚪的重要組成部分，在蝌蚪發(fā)育過程中，無論是在高處還是低處出膜的蝌蚪，首先都要滿足頭部發(fā)育的需求，所以兩者在頭寬上差異不顯著，滿足頭部發(fā)育后，再利用剩余的能量進(jìn)行尾部發(fā)育。在峨眉樹蛙完全變態(tài)時，高處蛙在體重、體長、頭寬上差異極顯著大于低處蛙，可見，無論是蝌蚪25期還是完全變態(tài)時期，高處卵所產(chǎn)后代的體型均顯著大于低處卵。一方面，這可能是由于選擇在高處產(chǎn)卵的雌性占據(jù)了有利的生態(tài)位，高處位點(diǎn)有充足的光照，溫度相對較高，且蛙類和蟾蜍類在較高溫度條件下生長，可以提高生長率[22]，使得在高處的蛙卵發(fā)育得更快更好，從而可以更早進(jìn)入水中，占據(jù)最優(yōu)質(zhì)的資源。另一方面，在高海拔環(huán)境中雌性會因高溫、氣候不可預(yù)測性而將其繁殖投入從后代數(shù)量轉(zhuǎn)向后代質(zhì)量，表現(xiàn)為雌性產(chǎn)較大直徑的卵來保證后代發(fā)育[23]，本研究中選擇在高處產(chǎn)卵的雌性峨眉樹蛙也可能產(chǎn)出了較大卵徑的卵，使其后代發(fā)育得更好，然而這一推斷還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，可以得出結(jié)論，高處卵團(tuán)出膜的蝌蚪無論是在蝌蚪發(fā)育中還是完全變態(tài)的體型上都比低處的更具優(yōu)勢，即選擇在高處產(chǎn)卵對峨眉樹蛙的后代發(fā)育有積極影響。

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（責(zé)編：王慧晴）