模擬氮沉降對華北地區繡線菊灌叢凋落物養分輸入量的影響

張建華 張曉璐 霍巧麗 劉興華 趙旭文

摘 要：中國是全球高氮沉降區之一，氮沉降對陸地生態系統造成了嚴重影響。我國北方灌叢通常為氮限制生態系統，易受環境變化的影響。為了研究氮沉降增加對灌叢生態系統凋落物養分輸入量的影響，對北京東靈山繡線菊灌叢進行了模擬氮沉降試驗，設置4個氮處理水平，分別為對照（0N0）、低氮（20N1）、中氮（50N2）、高氮（100N3）kgN/hm2·a。結果表明：模擬氮沉降5年后，4個不同氮沉降水平繡線菊灌叢的年凋落量分別為162.93、205.81、190.96和189.65g/m2·a，表明氮沉降對凋落物量具有促進作用;氮沉降提高了凋落葉和凋落花果的N含量，降低了凋落花果的Ca含量，對凋落物各組分其他元素含量均未產生顯著影響;不同氮沉降水平在一定程度上增加了繡線菊灌叢凋落物的養分輸入量。

關鍵詞：荊條灌叢;凋落物量;模擬氮沉降;養分輸入

中圖分類號 S71 文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）15-0063-06

Impacts of Simulated Nitrogen Deposition on Annual Nutrient Input from Litterfall in a Spiraea salicifolia shrubland in North China

ZHANG Jianhua1 et al.

（1Xinzhou Teachers University， Xinzhou 034000， China）

Abstract： China is one of the regions with high N deposition in the world， nitrogen deposition has a serious impact on the structure and function of terrestrial ecosystem.The natural or semi-natural shrublands in north China are mostly distributed in nutrient poor sites， and are usually considered relatively vulnerable to environmental changes.In order to investigate the effects of increasing N deposition on the nutrient input from litterfall in shrublands， a simulated nitrogen（N） deposition experiment was conducted in a Spiraea salicifolia shrubland in Dongling Mountain， Beijing， and 4 treatments were designed as CK（N0， 0 kg N/hm2·a）， low N （N1， 20 kg N/hm2·a）， medium N （N2， 50 kg N/hm2·a） and high N （N3， 100 kg N/hm2·a）.The results from the one-year observation showed that among the four nitrogen treatments， the annual litterfall productions were 162.93， 205.81， 190.96 and 189.65 g/m2·a for N0， N1， N2 and N3 treatment， respectively.Nitrogen deposition promoted annual production of total litterfall production.Nitrogen deposition increased the N concentration of leave litter and flower and fruit litter， decreased the Ca concentration of flower and fruit litter， and had no significant effects on other elements concentration in litter fractions.Compared with N0， N treatment increased the annual input of N， P， K， Ca and Mg to a certain extent， but did not reach statistical significance among all nitrogen treatments. Different simulated nitrogen deposition promoted the litterfall annual productivity and its nutrient input of S. salicifolia shrubland to a certain extent.

Key words： Spiraea salicifolia shrubland; Litterfall production; Simulated nitrogen deposition; Annual nutrient input from litterfall

1 引言

由于工農業發展和化石燃料的大量燃燒，導致過去100年里大氣氮沉降量增加3～5倍[1]，這種情況在未來一段時間內仍將進一步加劇[2]。當前，中國已成為世界上氮沉降三大集中地之一[3]，隨著我國經濟的發展，氮沉降問題將呈逐漸加重趨勢[4]。氮沉降的顯著增加會造成一系列嚴重的生態問題，如土壤酸化、系統養分平衡失調、水體富營養化和生物多樣性喪失[2，5-8]等。氮沉降及其生態后果已成為全球變化研究的熱點內容之一。凋落物是生態系統的重要組成部分，作為連接植物群落與土壤的紐帶[9]，其在物質循環和維持土壤肥力方面起著重要的作用[10]。因此，在氮沉降全球變化背景下，研究外源氮輸入對凋落物的影響尤為重要。

自20世紀60年代以來，國外對森林凋落物的研究十分活躍[11-13]。國內對凋落物的研究從20世紀80年代開始有了較大進展，主要集中在不同氣候帶的森林群落[14-15]。目前，有關氮沉降對凋落物分解影響的研究較多[16-19]，而對凋落物養分含量及養分輸入量影響的報道則相對較少[20-22]。氮沉降對凋落物影響的研究仍存在著很大的局限性，許多機理問題有待進一步研究。灌叢通常為氮限制生態系統，生態系統脆弱，更易受環境變化的影響[23-24]。截至目前，有關大氣氮沉降對凋落物影響的研究主要集中于森林和草地[17，22，25-26]，有關灌叢生態系統凋落物養分輸入量對氮沉降的響應機制尚不清楚。為此，本研究選擇暖溫帶地區有代表性的繡線菊灌叢作為對象，探討了氮沉降增加背景下凋落物量及其養分的響應規律，以期為暖溫帶地區碳庫和碳循環研究提供基礎數據。

2 材料與方法

2.1 研究區概況 東靈山（40.00°～40.03° N，115.43°～115.50°E）為小五臺山余脈，屬于太行山系，最高峰海拔2303m。本地區氣候屬于受季風影響的暖溫帶大陸性季風氣候，四季分明。年平均氣溫5～10℃，最熱月（7月）平均溫度18.3℃，最冷月（1月）平均溫度-10.1℃。全年無霜期約為195d，年日照2600h。年降水量500～650mm，夏季（6—8月）的降水量約占全年降水量的78%，春旱嚴重[27-28]。地帶性土壤類型為肥沃褐色土和棕色森林土。地帶性植被類型為暖溫帶落葉闊葉林為主。灌叢是當地低海拔區（<100m）最常見的植被類型，其中荊條和繡線菊是當地的2種典型灌叢，是森林植被遭受嚴重破壞后形成的次生群落[29]。繡線菊灌叢的樣地情況見表1[30]。

2.2 試驗設計 2011年9月，在北京東靈山的繡線菊灌叢建立12塊5m×5m的固定樣地，樣地間設置>3m寬的緩沖帶。2012年7月開始進行模擬氮沉降試驗，共設計4個氮添加水平，分別為對照（N0，0kgN/hm2·a）、低氮（N1，20kgN/hm2·a）、中氮（N2，50kgN/hm2·a）和高氮（N3，100kgN/hm2·a）。使用尿素（CO（NH2）2）為氮源，每塊樣地年需要添加的N量在生長季（5—9月）分5次用噴霧器在樣地內均勻噴灑，對照樣地（N0）噴灑等量的清水。

2.3 樣品采集與測定 在每個樣方隨機安放3個0.5m×0.5m×0.35m的凋落物收集框，共放置凋落物收集器24個。收集器采用長度為0.5m PVC管連接形成正方體框架結構，然后用1mm孔徑的尼龍網縫制成圓錐形網兜。2017年5—11月，每月收集1次凋落物，將凋落物分為葉、枝和花果3類，置于65℃干燥箱中烘干至恒重后稱重，計算其凋落量。凋落物各組分粉碎后，全年樣品按5月、6—8月、9—11月3個季度進行分析。C、N用2400 IICHNS/O元素分析儀進行測定;P、K、Ca和Mg使用電感耦合等離子體發射光譜儀（iCAP 6300 ICP-OES Spectrpmeter，Thermo Scientific，USA）測定。所有樣品化學分析均在測試前做3個重復。

2.4 數據處理 采用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析，以單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）檢驗凋落物年產量、凋落物養分含量和養分元素年輸入量在不同氮處理間的差異顯著性，作圖用Excel 2003和SigmaPlot 10.0軟件。

3 結果與分析

3.1 凋落物總量及各組分比例 在4種氮添加處理中，繡線菊灌叢的年凋落量分別為162.93、205.81、190.96和189.65g/m2·a，表明各氮處理均增加了灌叢凋落物量，但不同處理間差異不顯著（表2）。凋落物各組分所占比例大小依次為：落葉>凋落花果>落枝，落葉占總凋落物的76.63%～79.58%，落枝占3.32%～4.15%，凋落花果占15.55%～19.45%。落葉、落枝和凋落花果量大小順序分別為：N1>N2>N3>N0、N3>N1>N0>N2和N1>N0>N2>N3，但不同處理間差異不顯著（P>0.05）（圖1，表2）。由圖1可知，在不同施肥處理下，繡線菊灌叢凋落物呈現明顯波動性，季節動態呈現單峰型曲線，且不同處理間其峰值出現期保持一致，即在10月。另外，5月份的凋落量顯著高于其他月（10月除外）。

3.2 凋落物各組分養分元素年平均含量 由表3可知，不同氮處理凋落物的各組分養分元素含量大小排序均為Ca>N>K>Mg>P，但不同氮處理對元素含量的影響不盡相同。例如，氮添加分別僅對凋落葉的N含量和凋落花果的N和Ca含量有顯著影響，與對照相比，N3增加了凋落葉N含量（P<0.05），N2和N3增加了凋落花果的N含量（P<0.05），N3降低了凋落花果的Ca含量（P<0.05）。此外，氮處理對各組分的其他元素含量均無顯著影響（P>0.05）。凋落物各組分P元素含量在不同氮處理間變化很小。

3.3 凋落物養分輸入量 由圖2可知，2017年各處理的元素輸入量季節動態呈規則型，且N、P、K、Ca、Mg元素歸還量的極值出現在10月份，這和該年凋落物量的動態基本一致。從凋落物自身來看，凋落物中的養分元素輸入量主要由凋落量及凋落物中的養分元素含量共同決定。本研究表明，各處理凋落物各組分養分年輸入量的大小排序為落葉>凋落花果>落枝（表4）。凋落物養分元素年輸入量的大小排序均表現為Ca>N>K>Mg>P（表4，圖2）。不同氮沉降處理凋落物N元素的輸入量分別為20.32、26.58、26.16和29.42kg/hm2，P元素的輸入量分別為0.79、1.06、0.99和0.93kg/hm2，K元素的輸入量分別為10.55、14.35、13.40和14.04kg/hm2，Ca元素的輸入量分別為29.33、37.61、37.11和33.16kg/hm2，Mg元素的輸入量分別為4.54、6.73、5.63和5.20kg/hm2，不同氮處理均增加了各養分歸還量，但不同處理間的差異未達到顯著水平（P>0.05）（見表4）。

此外，從圖2可知，各處理N、P、K、Ca和Mg元素6—10月輸入量均呈增加趨勢，其高峰值均出現在10月，且5月的輸入量高于其他月（9和10月除外），其月動態變化特征與凋落物總量的變化趨勢相同。

4 討論

4.1 氮沉降對凋落物量的影響 本研究中，繡線菊灌叢對照樣地2017年凋落物生產量為124.58g/m2，而在2012和2013年凋落物生產量分別為104.9、129.6g/m2[30]。究其原因，繡線菊灌叢凋落物量可能存在“大小年”現象，3年時間里呈現一定的波動性，這與官麗莉等[31]研究鼎湖山常綠闊葉林凋落物的研究結果相似，這可能是生態系統維持穩定生產力的一種自我調節形式[32]。與Smaill等[33]、呂妍等[34]、張馳等[15]和張薔等[35]的研究結果相似，本研究發現，與對照相比，5年的氮沉降處理提高了繡線菊灌叢凋落物的產量，但在統計學上未達到顯著性水平。本研究中氮沉降顯著增加了凋落葉N含量，葉片N含量的增加反映了土壤有效氮水平的提高[21]，氮沉降增加了該地區的土壤有效氮水平，會在一定程度上促進植被的生產力[36]。5年的模擬氮沉降可能使灌叢土壤氮含量基本達到滿足植物生長的需要，因而進行氮添加對植物生長的促進作用有限。本研究中，N3和N2的凋落物產量均低于N1，可以部分地支撐這一觀點。另外，本研究還發現，5月份凋落物產量較高，可能是5月份收集的凋落物量實際上是冬季（12月至次年2月）和春季（3—5月）產量的總和，且期間常常會遭受強風[30]的結果。

4.2 氮沉降對凋落物養分元素含量的影響 植物體內的養分元素含量受其自身生物學和遺傳學特性、土壤養分和氣候條件等因素的綜合影響[38-41]。本研究發現，凋落物元素含量從大到小排序依次為Ca>N>K>Mg>P，這與肖銀龍等[37]和劉文飛等[21]的研究結果稍有不同，他們發現凋落物元素大小排序依次為N>Ca>K>Mg>P。本研究中，落葉和花果的元素含量高于落枝，這可能與植物不同器官對N、P等養分的需求量不同所致，例如，植物吸收的氮通常絕大多數被分配到同化和吸收器官中，其他器官中的氮含量相對較低[42]。有研究表明，氮沉降增加了凋落物的氮含量，同時植物將會吸收較多的其他營養元素以保持體內的元素平衡[20，37]。本研究發現，氮添加顯著提高了落葉的N含量，各處理在一定程度上也增加了凋落物各組分K、Ca和Mg元素含量，盡管不同處理間差異不顯著。與其他元素相比，凋落物各組分P元素含量在不同水平的氮沉降處理的變化很小，保持相對穩定，可能與土壤形成過程中有效磷的釋放通常非常緩慢有關[43]。

4.3 氮沉降對凋落物養分元素年輸入量的影響 與李茂等[44]的研究結果相似，本研究發現各元素的年輸入量大小排序依次為Ca>N>K>Mg>P，但與劉文飛等[21]、肖銀龍等[37]的和徐俊等[42]的研究結果不完全相同，他們發現杉木人工林、華西雨屏區苦竹林和甜櫧林凋落物各元素年輸入量的大小排序為N>Ca>K>Mg>P。本研究還發現，落葉中養分含量大小排序基本反映了凋落物總的養分歸還規律。這與李茂等[44]關于亞熱帶苦櫧次生林凋落物養分歸還規律保持一致，主要是落葉占總凋落物的絕大部分，其在一定程度上主導著溫帶灌叢的養分歸還量。本研究結果顯示，氮沉降對繡線菊灌叢凋落物養分歸還量具有一定的促進作用，但不同處理間差異不大，這與徐俊等[42]的研究結果相同，但與肖銀龍等[37]的研究結果相反，其發現模擬氮沉降處理顯著增加了苦竹林凋落物各養分元素年輸入量。此外，劉文飛等[21]研究表明，模擬氮沉降在早期顯著增加了杉木凋落物N、K、Ca、Mg的年輸入量，但對P元素的年輸入量表現為抑制作用，上述研究結果存在差異的原因可能是林分結構、立地條件和氣候因子不同所致[44]。本研究中，模擬氮沉降增加了凋落葉和凋落花果的N元素含量，并降低凋落花果的Ca含量，但對其他元素含量只有微小的影響，而不同水平的氮沉降處理對凋落物及各組分凋落量和凋落物養分年輸入量無顯著影響，表明各養分元素的歸還量主要受凋落物量大小和養分元素含量高低的共同制約。

5 結論

本研究對不同氮沉降水平東靈山繡線菊灌叢的凋落物養分輸入量進行了分析，結果表明，不同氮處理在一定程度上提高了繡線菊灌叢凋落物量及其養分歸還量，由于持續的氮沉降可能使植物生長不再受氮限制，導致氮添加對植物生長的促進作用有限。氮沉降對灌叢生態系統的影響是一個長期過程，要完全揭示氮沉降對華北地區灌叢凋落物影響的機制仍需要繼續進行長期的監測。

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（責編：張宏民）