烏梁素海冰封期浮游植物與生態環境響應關系

馮雪瑤 李興 劉瑞霞 王文達

摘 要：冰封期水體中營養鹽等環境因子隨水體結冰而發生遷移，其分布狀態以及浮游植物群落結構也會發生改變。采用聚類分析、典范對應分析法（CCA）研究了2018年1月烏梁素海冰封期浮游植物群落結構與環境因子的關系，結果表明：2018年烏梁素海冰封期浮游植物共有6門38屬69種，其中硅藻和綠藻數量最多，其次是藍藻;烏梁素海冰封期水體浮游植物密度均值為279萬個/L，浮游植物密度整體趨于穩定;浮游植物在空間上的分布相似性較高;TN、TP、NO-2-N、NH+3-N、COD、pH值為影響烏梁素海冰封期浮游植物群落結構的主要環境因子;冰封期浮游植物硅藻和藍藻優勢種與透明度、DO、pH值顯著正相關，綠藻優勢種與TN、TP、NH+3-N、NO-2-N顯著正相關，與pH值顯著負相關;冰層厚度的空間分布與葉綠素a的空間分布規律大致相同，在冰封期葉綠素a濃度由北向南逐漸降低。

關鍵詞：冰封期;浮游植物;環境因子;響應關系;烏梁素海

中圖分類號：S963.21+3;TV211.1

文獻標志碼：A

doi：10.3969/j.issn.1000-1379.2021.09.019

引用格式：馮雪瑤，李興，劉瑞霞，等.烏梁素海冰封期浮游植物與生態環境響應關系[J].人民黃河，2021，43（9）：100-105，170.

Relationship Between Phytoplankton and Ecological Environment During the Ice-Season of Wuliangsu Lake

FENG Xueyao1，2， LI Xing2，3， LIU Ruixia4， WANG Wenda5

（1.Inner Mongolia Engineering Research Center for Water-Saving Agriculture， Inner Mongolia Normal University， Hohhot 010022， China;

2.College of Chemistry and Environmental Science， Inner Mongolia Normal University， Hohhot 010022， China;

3.Inner Mongolia Key Laboratory of Environmental Chemistry， Hohhot 010022， China;

4.Inner Mongolia Water Resources and Hydropower Survey and Design Institute，

Hohhot 010020， China; 5.Hetao College， Bayannaoer 015000， China）

Abstract： The environmental factors such as nutrients in the water column during the ice-out period migrate with the freezing of the water column and their distribution status as well as the phytoplankton community structure are also changed. Cluster analysis and canonical correspondence analysis （CCA） were used to study the relationship between phytoplankton community structure and environmental factors in the ice-covered Wuliangsuhai Lake in January 2018. The results show that there are 69 species of phytoplankton in 6 families and 38 genera in the ice-covered Wuliangsuhai Lake in 2018， among which， diatoms and green algae are the most abundant， followed by cyanobacteria; the mean value of cell density in the water column during the ice-covered Wuliangsuhai Lake is 2.79 million cells/L. The overall phytoplankton density tends to be stable; the spatial distribution similarity of phytoplankton is high; TN， TP， NO-2-N， NH+3-N， COD and pH are the main environmental factors affecting the phytoplankton community structure during the ice-cover period in the Wuliangsuhai Lake; the dominant species of phytoplankton diatoms and cyanobacteria are significantly positively correlated with SD， DO and pH during the ice-cover period and the dominant species of green algae are significantly positively correlated with TN， TP， NO-2-N and NH+3-N and negatively correlated with pH. The spatial distribution of ice thickness is approximately the same as that of chlorophyll a. The spatial distribution of chlorophyll a content is gradually decreased from north to south during the freezing period.

Key words： freezing period; phytoplankton; environmental factors; response relationship; Wuliangsu Lake

浮游植物群落結構對水環境特別是水質狀況具有指示作用[1]。浮游植物的物種組成、時空分布以及群落結構演替規律受多種因素影響，如水體透明度、pH值、TN、TP等[2]，不同季節呈現不同的理化性質。浮游植物對水環境的變化敏感且反應迅速，因此浮游植物組成可以用來鑒定水體營養狀況、生物多樣性、水質等。許多學者對我國東南部、西南部湖區以及海洋生態系統進行了浮游植物群落結構演替及其影響因子研究[3～6]，而對我國寒區湖冰、河冰和海冰的研究尚不多見。我國北方湖區每年11月水面開始結冰，進入冰封期，水體中營養鹽等環境因子隨水體結冰而發生遷移，其分布狀態以及浮游植物群落結構也會發生改變[7]。筆者對烏梁素海冰封期水質和浮游植物群落結構特征進行分析，旨在獲取烏梁素海冰封期水體中浮游植物的物種組成和分布及其與環境關系的數據，進而分析群落結構特點及其水質狀況，以期為寒區湖泊浮游植物群落結構、分布特征以及影響因素的研究提供理論基礎，同時為寒區水環境保護提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況與監測點設置

烏梁素海屬于蒙新高原湖區溫帶大陸性氣候區，位于內蒙古自治區巴彥淖爾市烏拉特前旗境內。烏梁素海是中國八大淡水湖之一，深度為0.5～2.5 m，蓄水量為2.5億～3.0億m3，湖泊流域降水少而蒸發能力強，蒸發能力為1 502 mm/a，四季更替明顯。全年無霜期152 d，湖水每年11月初開始結冰，翌年3月解凍，冰封期長達5個月[8]。烏梁素海為內蒙古河套灌區排灌系統的重要組成部分，是河套灌區農田退水及流域內部分工業廢水和生活污水的主要承泄區[9]，具有防治河套灌區土壤鹽堿化、減緩水體富營養化進程等功能，對河套地區以及黃河流域水生生態系統的平衡有重要調節作用[10]。

根據烏梁素海水體污染狀況、水動力特征及進出口位置等，在空間上以2 km×2 km正方形網格進行剖分，在網格交點以梅花形布置監測點12個。監測點包括進水口J11、出水區域河口HK、北部明水區域L15、蘆葦區域N13、旅游區域Q10等，見圖1。

1.2 樣品采集與分析

2018年1月采集烏梁素海穩定期冰體，使用冰鉆采集器破冰后，用自制壓力采水器采集1 000 mL冰下水樣，同時將冰樣按厚度10 cm分層，分為3～5層，置于2 000 mL塑料瓶中，黑暗低溫條件下自然融化。現場測定水深、水溫、透明度、pH值、電導率、氧化還原電位和溶解氧等參數，并測定融化水體中TP、TN、葉綠素a、COD、BOD、溶解性總磷、NO-3-N、NO-2-N、懸浮物等水質指標，其中：TN采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定，TP采用鉬銻抗分光光度法測定，COD采用重鉻酸鉀法測定，葉綠素a采用丙酮萃取-分光光度法測定。浮游植物定量樣品采集后，加入魯哥試劑固定，靜置沉淀24 h，用虹吸管抽掉上清液，并定容至30 mL，將定容后的水樣搖勻取0.1 mL濃縮樣品置于20 mm×20 mm浮游生物計數框內，在400倍顯微鏡下鏡檢，進行物種鑒定和細胞計數。浮游植物定性樣品使用25號浮游生物網按照“∞”形撈取，用4%的甲醛溶液固定后用于鏡檢分類。浮游植物種類鑒定參考《中國淡水藻類——系統、分類及生態》和《淡水微型生物圖譜》進行。

1.3 數據分析方法

優勢種以優勢度指數Y≥0.02確定。采用CANOCO4.5軟件對物種數據和環境因子數據進行典范對應分析（CCA），其中物種數據采用浮游植物密度指標，環境因子通過蒙特卡洛置換檢驗獲得。浮游植物物種數據進行去趨勢對應分析（DCA），排序軸中最大梯度超過4采用單峰模型（CCA）進行分析，最大梯度小于3采用線性模型（RDA）進行分析，最大梯度為3～4兩種模型均可使用。使用SPSS 26.0軟件對冰封期所有監測點水質以及浮游植物群落進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 浮游植物群落結構

（1）浮游植物種類組成及優勢種。烏梁素海2018年1月水體共監測出浮游植物6門38屬69種，其中硅藻門種類最多，為13屬28種，占40.57%;其次為綠藻門，為14屬20種，占28.99%;藍藻門為8屬15種，占21.74%;裸藻門1屬4種，甲藻門1屬1種，金藻門1屬1種，物種數相對較少，分別占5.80%、1.45%、1.45%。烏梁素海冰封期浮游植物種類為硅藻-綠藻型。N13、DBK監測點位于湖區東北，周圍圍網養殖，水體營養鹽較為豐富;Q8、Q10監測點位于明水區（中南部）和蘆葦區（中部），周邊生長大量沉水植物，水生生態系統物種相對復雜;O10、ED監測點位于明水區（中部）和旅游區，水體較清澈，以綠藻為主;HH、HK監測點位于湖區南部，水深較深，硅藻種類較多，其次是藍藻;J11、I12、L11監測點位于湖區北部總排干、八排干以及九排干入湖口位置，其中總排干入湖口流速快、水體渾濁，浮游植物種類較少。

烏梁素海冰封期1月浮游植物優勢種及優勢度見表1。各監測點優勢種以硅藻和綠藻為主，其次是藍藻。L11、HH監測點優勢種數量最多。綠藻門小球藻優勢度最大為0.555，硅藻門梅尼小環藻優勢度最大為0.154，藍藻門點形平裂藻優勢度最大為0.093。

（2）浮游植物密度。烏梁素海冰封期1月浮游植物密度整體趨于穩定，平均密度為279萬個/L。由圖2可以看出，1月浮游植物以硅藻和綠藻為主，多數集中在L11、L15、N13、Q10、O10、DBK這6個監測點。

L11、L15、N13所在的明水區，水體較為清澈，透明度為72～104 cm，水體中有大量水生植物，且周圍圍網養殖，水體營養鹽濃度較高，適合浮游植物生長。在ED、Q8兩個監測點附近藍藻集中，且浮游植物密度明顯偏高。J11監測點硅藻密度較大，J11位于總排干入湖口，水體渾濁，而硅藻適宜生長在低溫且污染較為嚴重的水體中，冬季硅藻幾乎遍布整個湖區。HK監測點位于旅游區，水質較好，以綠藻和硅藻為主，但水體中同時存在金藻，說明金藻適宜在水質較好的環境中生存。浮游植物以綠藻、藍藻和硅藻為主，主要有藍藻門的微小隱球藻等，綠藻門的小球藻、四尾柵藻等，以及硅藻門的梅尼小環藻等。

2.2 浮游植物種群聚類分析

對烏梁素海冰封期1月各監測點浮游植物群落以及環境因子進行聚類分析。對物種密度進行空間聚類分析，在相似水平為0.12時，各監測點可以分為3類，第一類為DBK、Q8、ED，第二類為J11，第三類為HH、HK、Q10、I12、L15、N13、O10、L11;在相似水平為0.16時，可將環境因子分為4類，第一類為TP、NH+3-N、TN、TDP、NO-3-N、NO-2-N、電導率、DO，第二類為pH值、透明度、水溫，第三類為葉綠素a、COD、懸浮物，第四類為BOD。

2.3 浮游植物群落結構與環境因子的關系

通過對烏梁素海浮游植物密度與環境因子數據進行去趨勢對應分析（DCA），得到最大梯度為3.4，選用單峰模型CCA進行分析。采用蒙特卡洛置換假設對環境因子進行篩選，結果表明，對烏梁素海冰封期浮游植物分布的影響達到顯著水平的環境因子為TP、NH+3-N、TN、COD、pH值、DO、NO-2-N、水溫、懸浮物、葉綠素a，選擇以上10種環境因子和篩選出的19種浮游植物進行CCA分析。

CCA分析結果（見表2）表明，軸1（表示能被環境變量解釋的物種多度變化值）和軸2（表示不能被環境變量解釋的變化值）分別貢獻了64.48%和57.11%的物種信息量。由圖3可知，與軸1顯著正相關的有NO-2-N、TN，相關系數分別為0.753、0.621，顯著負相關的有DO、pH值、透明度，相關系數分別為-0.516、-0.873、-0.886。與軸2顯著正相關的有水溫、COD、葉綠素a，相關系數分別為0.611、0.416、0.497，與軸2顯著負相關的有TP、TN、NH+3-N，相關系數分別為-0.447、-0.533、-0.529。TN、COD、pH值、NH+3-N、NO-2-N、水溫、葉綠素a對冰封期浮游植物群落結構影響較大，TN、TP與NO-2-N、NH+3-N顯著正相關，與水溫、COD、葉綠素a顯著負相關。DO與pH值、透明度顯著正相關，與NO-2-N、NH+3-N顯著負相關。

從物種與環境因子的關系（見圖4，1～19分別為點形平裂藻、束縛色球藻、微囊藻、微小舟形藻、微小隱球藻、優美平裂藻、尖針桿藻、谷皮菱形藻、梅尼小環藻、卵圓雙眉藻、雙頭舟形藻、雙頭輻節藻、鏈絲藻、四尾柵藻、針形纖維藻、小球藻、衣藻、狹形纖維藻、魚形裸藻）來看，衣藻、小球藻、魚形裸藻、鏈絲藻與TP、NO-2-N的夾角小，為顯著正相關關系，與COD、水溫顯著負相關;微囊藻、束縛色球藻、微小舟形藻、微小隱球藻與透明度、DO、葉綠素a、pH值正相關;谷皮菱形藻、雙頭舟形藻主要受COD、葉綠素a、透明度影響，為正相關關系，與NO-2-N則為負相關關系;梅尼小環藻、狹形纖維藻與優美平裂藻主要受TN、NH+3-N的影響，為正相關關系。DBK監測點優勢種為微囊藻、束縛色球藻，Q8監測點優勢種為微小舟形藻、微囊藻，與COD、DO、pH值、透明度相關性較強;J11監測點優勢種主要由卵圓雙眉藻、雙頭舟形藻、狹形纖維藻等組成，與COD、水溫、葉綠素a顯著正相關;L15、O10監測點優勢種主要由小球藻等組成，受TP、NH+3-N、TN影響大，為正相關關系，L11、ED、HH監測點以四尾柵藻、小球藻、尖針桿藻等為優勢種，與DO、pH值顯著負相關;N13監測點優勢種主要由衣藻、魚形裸藻等組成，受TN、NH+3-N影響較大。藍藻優勢種和硅藻優勢種與透明度、DO、pH值顯著正相關，綠藻優勢種與TN、TP、NO-2-N、NH+3-N顯著正相關，與pH值顯著負相關。

3 討 論

3.1 烏梁素海冰封期浮游植物群落特點

烏梁素海冰封期水體浮游植物以硅藻和綠藻為主，分別占40.57%、28.99%，其次是藍藻，占21.74%。水溫是影響浮游植物生長的關鍵因子，不同種類浮游植物對水溫的響應不同[3]。冰封期水溫低，透明度隨著冰層厚度的增加而降低，適應環境的物種大量繁殖，從而導致浮游植物種類的單一性。浮游植物種類數量減少，但物種密度增大，從而提高了水體的富營養化程度。藍藻具有高溫耐受性，與春季相比，藍藻種類數量減少，適宜低溫環境的硅藻種類數量迅速增加[11]。生態位可以較好地反映物種的分布、種群的生態適應性以及資源利用能力[12]。在同一環境中一個物種的生態位寬，表明其具有較強的利用各種資源的能力，在種間資源競爭中處于強勢。硅藻生態位寬，對湖泊環境有較強的適應性，比其他種類的浮游植物有更強的競爭力。裸藻耐低溫，但其繁殖受水溫變化影響大，水溫過高或過低均不適宜裸藻生存。甲藻適宜溫度較低且光照較弱的環境，因此冰封期水體甲藻數量明顯高于非冰封期水體的[13]。

烏梁素海冰封期浮游植物優勢種硅藻為尖針桿藻、梅尼小環藻、微小舟形藻等，綠藻為四尾柵藻、小球藻、狹形纖維藻、針形纖維藻等，藍藻為束縛色球藻、微囊藻、優美平裂藻等。冰封期，小球藻、梅尼小環藻、優美平裂藻、狹形纖維藻為優勢種，主要受TN、TP、NO-2-N、NH+3-N等的影響。水溫降低加快了小球藻的繁殖，小球藻、梅尼小環藻多集中分布在I12、L15等監測點，其中I12監測點位于烏梁素海總排干入湖口北側，承接河套灌區大量生活污水，是TN的主要來源[14]。冬季水體結冰，受冰蓋阻礙，水體流動性較差，污水不易在湖泊中擴散，因此氮磷濃度降低[7，15]，從而使得湖區南部明水區的浮游植物繁殖速度明顯高于湖區北部入湖口的。烏梁素海冰封期浮游植物群落結構與其他寒區湖泊的相似，硅藻和綠藻為主要優勢門類[7，16～17]。

多樣性指數可以用來評價水質狀況[18]，1月各監測點多樣性指數均呈上升趨勢，Shannon多樣性指數與Pielou均勻度指數的變化一致，烏梁素海冰封期水體穩定性、均勻度較好[17]。烏梁素海Shannon多樣性指數在空間上由北向南呈逐漸上升趨勢。由于湖區北部蘆葦較多，水體中有大量沉水植物，存在與藻類競爭營養鹽的現象，因此藻類數量少，結構單一且不穩定。位于湖區南部的HH、HK、ED監測點浮游植物豐富度較高。由于烏梁素海水體從北部向南部移動，流動過程中水體不斷自凈，湖區南部水質較好，浮游植物物種組成相對復雜，物種更豐富，穩定性好。

3.2 浮游植物群落聚類分析

聚類分析是一種研究分類問題的多元統計方法，能夠將樣本數據根據其特征，按照親疏關系進行分類，產生多個分類結果[19-20]。烏梁素海冰封期各監測點依據浮游植物密度以及環境因子進行聚類分析可分別分為3類、4類。硅藻和綠藻集中在湖區中部和北部，以四尾柵藻、小球藻、梅尼小環藻、尖針桿藻為主;藍藻集中分布在湖區中南部，以微囊藻、微小隱球藻為主。烏梁素海冰封期浮游植物密度結構聚類分析在空間上呈現出較高的相似性，O10、ED監測點水體清澈，位于湖泊明水區和旅游區，水域開闊、物種分布廣泛，且遠離總排干入湖口，水質相對較好，浮游植物群落結構相似。J11監測點每年有大量生活污水以及農田退水攜帶的氮、磷及其化合物通過排干口流入烏梁素海，導致湖泊中氮磷含量超標，水體較為渾濁。DBK、N13、Q10監測點位于湖泊中北部，蘆葦等水生植物密集，阻礙水流流動，使得污染物累積。Q8監測點位于湖泊中南部明水區，水體中含有大量水生植物，但水體清澈，浮游植物種群結構復雜，適宜藻類的生長繁殖。L11、I12監測點位于入湖口，浮游植物群落結構相似，冰層厚度為0.46～0.48 cm，透明度低，影響水生植物光合作用，DO濃度低，導致水生植物死亡。氮是水生植物生長與繁衍的重要物質，水體中初級生產力通常以氮化合物的形式存在，通過NO-3-N、NO-2-N的形式進行轉移;磷是決定浮游植物生長的重要元素，在水體中常起到限制因子的作用[21]。通常藍藻與TP分布密切相關，綠藻和硅藻則對NO-3-N、NO-2-N的需求較大[22]。

3.3 冰封期浮游植物對生態環境的響應

水溫、光照、透明度、懸浮物、營養鹽等是影響浮游植物群落結構的重要因素[23]。烏梁素海的氣候特征和水文地質條件具有寒旱區湖泊的特點，冬季冰封期在冰蓋的作用下，湖水水文狀況穩定，水體流速慢。CCA分析結果表明，硅藻優勢種與透明度、DO、pH值顯著正相關，綠藻優勢種與TN、TP、NO-2-N、NH+3-N顯著正相關。武丹等[1]應用RDA分析對于橋水庫浮游植物群落結構的研究表明，綠藻與TP呈極顯著相關性，與本研究結果一致。磷在藻類光合作用的物質轉化中起著重要作用，營養鹽的不足或過量都影響浮游植物的生長繁殖和群落結構[24]。湖區自北向南有總排干、八排干、九排干等灌渠水匯入，而總排干排入烏梁素海的水量占90%以上，因此湖區北部水體流動性相對較強，導致TN、TP多集中在J11、L11、I12等監測點。

NH+3-N是影響藻類生長的主要因素之一，也是浮游植物最容易利用的營養物質。浮游植物的吸收利用、沉積物的釋放以及污水輸入等都是影響NH+3-N動態變化的主要因素[25]。冬季藍藻對于營養鹽吸收速率的減小是導致NH+3-N濃度增大的原因。本研究表明，綠藻門的小球藻，硅藻門的梅尼小環藻等植物密度與NH+3-N顯著正相關。冬季氣溫低，沉積物降解速度慢，加之結冰的影響，植物光合作用減少，溶解氧含量降低，從而加快了NH+3-N的釋放。

COD表示水體中還原性物質的量，同時也可以作為衡量水體中有機物濃度的指標，COD越大，表明水體受污染程度越嚴重。調查表明，COD與硅藻、藍藻顯著正相關，且在J11監測點濃度最高。J11監測點為烏梁素海排污渠的入湖口，冰封期水體流動性較差，河水尚未和湖水均勻混合，致使該區域COD濃度明顯高于其他區域。

DO是衡量湖泊水體環境質量的重要指標之一。湖泊水體DO濃度受水深、光照條件等影響[26]。DO多集中在Q8、DBK等水生植物較多的監測點，Q8、DBK監測點周圍有大量蘆葦以及沉水植物，可通過光合作用釋放氧氣，但冰封條件下，湖面結冰，冰體阻礙了冰下水體與大氣的接觸，導致水生植物光合作用減少，DO濃度降低。

藻類通過葉綠素吸收和傳遞光能進行光合作用，葉綠素a濃度可以體現及評價水體富營養化狀況，是表征浮游植物生物量的一個重要參數。烏梁素海冰封期水體結冰厚度不同，葉綠素a濃度也不同[5]。冰封期水體中葉綠素a多集中在北部入湖口附近，冰層厚度的空間分布與葉綠素a的空間分布規律大致相同，在冰封期葉綠素a濃度由北向南逐漸降低。水體不同理化性質對其葉綠素a濃度影響不同。冰封期葉綠素a濃度低，影響浮游植物光合作用的能力變弱，從而使溶解氧濃度、COD濃度降低。冬季葉綠素a濃度比春季的低，結冰過程中，TN、TP和葉綠素a等營養鹽的遷移排出受到抑制，污染物難以被降解，導致水體富營養化嚴重[27]。

4 結 語

烏梁素海冰封期浮游植物共6門38屬69種，以硅藻和綠藻為主，優勢種為小球藻、四尾柵藻、梅尼小環藻、尖針桿藻、谷皮菱形藻等，其次是藍藻，優勢種為微囊藻、束縛色球藻、微小隱球藻等。冰封期浮游植物呈現硅藻-綠藻型。基于監測點物種密度及環境因子數據的聚類分析，大體可將其在空間上分為湖區中部、湖區南部和湖區北部3類。由于烏梁素海為河套灌區污水承泄區，各排干口從入湖口排入污水，因此入湖口水體渾濁，水質較差。通過對烏梁素海冰封期浮游植物與環境因子的CCA分析可知，TN、TP、NO-2-N、NH+3-N、COD、pH值為影響浮游植物群落結構的主要環境因子，冰封期浮游植物密度硅藻和藍藻優勢種與透明度、DO、pH值正相關，綠藻優勢種與TN、TP、NO-2-N、NH+3-N顯著正相關，與pH值顯著負相關。

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【責任編輯 呂艷梅】