放牧對中國北方草地生態系統水分利用效率的影響

王云英,裴薇薇，辛瑩,郭小偉,杜巖功

(1.中國科學院西北高原生物研究所,青海 西寧 810008；2.中國科學院大學,北京 100049)

植物水分利用效率(water use efficiency，WUE)是單位水量通過植物葉片蒸騰耗散時所能同化的光合產物量，是草地生態系統碳水耦合及植被演替的重要指標[1]。水分是影響陸地生態系統生長發育的主要限制因素[2]，植物對水分的利用主要體現在植物生長季，植物WUE的高低直接關系到植被生產量和草地生態系統水源涵養功能[3]。

草地是全球陸地生態系統的重要組成部分，占全國陸地面積的40.7%，是我國面積最大的植被類型[4]。放牧作為草地生態系統最直接的利用方式，對草地生態系統生態健康有重要影響，放牧導致的草地退化一直是生態學家關注的科學問題[5-7]。放牧對草地生態健康的影響主要體現在植被、土壤和水分等方面[8]。合理的放牧可以促進植物的生長發育[9]。超載放牧會使植株矮小化，降低草地生態系統生產力，進而降低草地植物WUE[10-11]。有研究表明，青海海北不同放牧梯度下的高寒草甸表現出在適度放牧狀態下，植物WUE提高了51.4%，同時受降水量的影響[12]。內蒙古短花針茅草原中多年生禾草，在重度放牧狀態下，植物WUE降低3.4%[13-14]。科羅拉多州中北部短草草原北部的中原試驗場在重度放牧狀態下降水利用效率呈顯著下降趨勢[15]。巴西坦桑尼亞幾內亞放牧草場在適度放牧狀態下，植物WUE提高了37.7%[16]。重度放牧直接影響植物光合作用，降低植物WUE[17-19]。這些研究對于合理利用草地生態系統、提高草地質量以及優化草地生態系統放牧制度等方面具有重要作用。然而這些研究都是針對單個試驗點進行，沒有從尺度方面進行拓展，且不同研究結果中試驗點地理位置、氣候條件等存在差異。故本研究基于Meta分析，揭示我國北方草地生態系統植物WUE對不同放牧強度的響應特征及主要調控因素，為提升草地植物水分利用效率和草地生態屏障功能提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 數據收集

通過中國知網數據庫，檢索條件關鍵詞“放牧”，且“草地”“草原”“草甸”“荒漠”；且“植物水分利用效率”，中英文論文共計搜索到68篇。原文下載后，我們按照以下標準進行對文章的篩選：1)文章中所涉及的試驗均為野外放牧試驗，沒有模擬放牧試驗，且試驗都是在植物生長季進行的；2)所有文章中均明確了樣本量和SD；3)試驗中有一個空白對照。最終選用10篇文章，10篇論文包括38組數據被采用，進行Meta分析。調查樣點主要分布在內蒙古自治區和青海省。對于論文以圖片形式發表的數據，采用Get Data Graph Digitizer軟件進行數據提取。

1.2 數據統計分析方法

基于均值的效應值計算(反應比)：

式中：xe為放牧草地植物水分利用效率均值，xc為對照均值。

與效應值相對應的研究內方差：

式中：Se為處理的標準差，Sc為對照的標準差。

基于隨機效應模型的平均效應值及置信區間的計算：

平均效應值：

總體標準誤差：

公式中vi表示研究內方差，τ2表示研究間方差，yi為單個研究效應值。

數據通過R語言(4.0.2版本)程序進行Meta分析。單個試驗效應值和平均效應值的計算采用隨機效應模型(rma)。當效應值的整體異質性很強時(即Qt值較高，且P<0.05)，表明放牧試驗的效應值均存在較大差異。基于混合效應模型(mods)，引入解釋變量對這種差異進行分析。發表偏差通過漏斗圖對稱性檢驗完成(Egger's regression test)。使用軟件OriginPro 9.1進行圖件繪制。

2 結果與分析

2.1 放牧對我國北方草地植物水分利用效率影響的平均效應值

平均效應值表示放牧處理組與對照組的差異程度，即表明放牧對草地植物WUE影響程度，效應絕對值越高，則放牧作用對植物WUE影響越強。放牧對我國北方草地植物水分利用效率影響的平均效應值為-0.18±0.04(95%置信區間為-0.27～-0.10)(圖1，表1)。放牧極顯著降低我國北方草地植物水分利用效率(P<0.01)。

圖1 放牧對我國北方草地生態系統植物水分利用效率影響效應值森林圖Fig.1 Forest plots of effect size of grazing activity on grassland WUE in China注：黑色原點代表每一個試驗平均效應值(標準誤)，紅色虛線代表整體試驗的平均效應值，紅色實線表示效應值等于0

放牧對不同類型草地植物WUE影響的平均效應值，順序依次為典型草原>高寒草地>草甸草原>溫性草原>荒漠草原(圖2)。放牧極顯著降低了典型草原和高寒草地植物WUE(P<0.01)，顯著降低草甸草原植物WUE(P<0.05)，但對荒漠草原與溫性草原影響作用不顯著。草甸草原、溫性草原、荒漠草原的平均效應值均高于中國草地平均效應值。

圖2 放牧對處理下不同類型草地的效應值Fig.2 Comparative analyses of the effects of grazing on the average effect value of different types of grassland 注：***表示P<0.001，**表示P<0.01，*表示P<0.05

放牧對植物WUE影響的效應值異質性檢驗表明數據異質性較強(P<0.0001)(表1)，需要引入解釋變量(分類變量和連續變量)對數據異質性來源進一步進行解析。

表1 放牧對我國北方草地植物水分利用效率影響的效應值異質性檢驗

2.2 放牧強度對我國北方草地生態系統植物水分利用效率影響的平均效應值及異質性檢驗

本研究引入了分類變量即不同放牧強度來作為解釋變量，探討輕度、中度、重度放牧對草地生態系統植物水分利用效率的影響。放牧對平均效應值具有極顯著影響(P<0.01)(表2)。放牧強度對草地植物WUE影響順序從高到低依次為重度、輕度和中度放牧。重度放牧與輕度、中度放牧之間存在極顯著性差異(P<0.01)，中度與輕度放牧之間無顯著差異。中度放牧可以提高草地植物WUE(表3)。放牧強度的殘差異質性檢驗結果表明殘差仍具有異質性，需要進一步引入其他解釋變量(表2)。

表2 放牧強度對平均效應值解釋變量及殘差異質性檢驗

表3 不同放牧強度對平均效應值的影響及95%置信區間

2.3 平均效應值對氣象因素及土壤理化性質等連續變量的響應特征

本研究進一步引入土壤C/N、海拔、年均氣溫、降水量、土壤全氮、容重等連續變量來解釋變異異質性。結果表明放牧草地土壤C/N、海拔和年均氣溫對平均效應值具有顯著影響(P<0.05)。基于擬合方程結果發現：平均效應值與降水量之間存在負相關關系，而與其他連續變量間均存在正相關關系(表4)。土壤C/N、海拔和年均溫分別可以解釋60.88%、11.81%和6.45%的效應值變異。

表4 植物水分利用效率平均效應值對氣候及土壤理化性質等影響的響應

2.4 放牧強度對草地植物WUE影響效應值漏斗圖的對稱性檢驗

Meta分析是對研究效應值和平均效應值的定量化評價，數據來源于公開發表的論文，可能會受論文選擇性偏倚影響。通過對漏斗圖對稱性進行檢驗(z= -1.15,P=0.25)，P值遠大于0.05，說明本研究所采用數據的漏斗圖檢驗結果基本對稱(圖3)。因此，本研究并無發表偏愛性，研究結果具備充分可信度。

圖3 放牧對中國北方草地生態系統植物WUE影響的發表偏愛性檢驗Fig.3 Publication preference test on the effects of grazing on WUE of grassland ecosystem in northern China

3 討論

植物水分利用效率是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態指標，反映植物耗水與其干物質生產之間的關系[19]。本研究通過收集中國北方草地開展的38個放牧試驗中關于放牧對植物水分利用效率影響的試驗數據進行Meta分析，發現放牧活動干擾對草地植物WUE具有極顯著影響。重度放牧對草地生態系統植物WUE的影響作用最強，且極顯著降低草地生態系統植物WUE。中度放牧能提高植物WUE。這可能是因為適度放牧狀態下草地凋落物較少、植物蒸散量小，土壤含水量低，能夠提高植被WUE[3,9]。研究表明，在內蒙古錫林郭勒盟典型草原地區處于中度退化的草地能夠通過改變自身水分來源，增加植物吸水能力和保水能力，減少水分丟失，提高植物WUE等來適應環境的變化[20]。同時，重度放牧草地由于受到家畜采食踩踏影響，造成土壤結構發生變化，土壤孔隙度減小，土壤含水量降低[21]。當重度放牧草地植物被家畜大量啃食后，受到損傷的葉片光合產物受到限制，葉片呼吸作用也會顯著增強，致使植物WUE下降[22]。研究表明，新疆地區的6種草地類型植物WUE均與放牧存在負效應關系，放牧會導致植物光合作用下降，植物WUE也會隨之下降[23]。隨著放牧強度的增加，從禁牧到重度放牧，植物WUE呈現先下降再上升再下降的趨勢[20-23]。因此，在草地生態系統可以采取適當放牧的方式來提高植物WUE，這對于提高草地生態系統水源涵養能力和草地的質量具有重要意義。

草地生態系統植物WUE是由光合作用和蒸騰作用決定的，凡影響植物這兩個生理過程的因素都會影響草地植物WUE[24]。另外，草地生態系統植物WUE受降水量[23]、氣溫[24-27]、海拔[28]、土壤濕度[27-28]、蒸散[28]等各種因素的影響。氣溫和降水量是影響青藏高原高寒草地植物WUE的主要影響因素，且植物WUE均與降水量呈負相關，與溫度呈微弱正相關[29]，本研究也發現降水量與植物WUE呈負相關，年均氣溫與植物WUE呈正相關。這可能是因為降水量的增加一方面提高了土壤水分含量，另一方面可能造成土壤水分流失，土壤養分散失，限制植物的正常生長，進而降低植物水分利用能力[30]。當溫度升高時，植物的光合速率加強，且大于其蒸騰速率，故植物WUE呈增加趨勢[31]。本研究最后進一步引入解釋變量氣候及土壤理化性質后發現，土壤C/N和海拔、年均氣溫是影響放牧對草地生態系統植物WUE平均效應值的主要調控因素。這可能是因為放牧活動會顯著減小土壤C/N[23,32]，致使植物生長速率提高，分解速率變快，營養生長更為旺盛，可以有效提高草地植物WUE[33]。

4 結論

重度放牧干擾顯著降低中國北方草地生態系統植物水分利用效率，針對不同類型草地，放牧活動對典型草原、高寒草地、草甸草原等3種草地生態系統類型水分利用效率存在顯著負向效應，對荒漠草原和溫性草原存在較弱的正向效應。不同放牧強度對平均效應值具有極顯著影響。重度放牧極顯著降低草地生態系統植物WUE。中度放牧對草地生態系統植物WUE存在不顯著正效應影響，相比于重度和輕度放牧，中度放牧可以提高草地生態系統植物WUE。土壤C/N、海拔和年均氣溫對平均效應值具有顯著性影響，均可以較好地解釋該研究效應值變異。