降雨條件下紅椎樹(shù)干直徑微變化特征

劉士玲 鄭路 韋菊玲 楊保國(guó) 張培 閔惠琳 張繼輝 姚建峰 楊文娟

摘要：【目的】了解降雨天氣條件下紅椎樹(shù)干直徑微變化特征，為開(kāi)展紅椎直徑微生長(zhǎng)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。【方法】試驗(yàn)樣地位于廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站實(shí)驗(yàn)區(qū)范圍內(nèi)，選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好的紅椎標(biāo)準(zhǔn)木，在樹(shù)干1.3 m高處安裝樹(shù)干徑向變化記錄儀，于2019年5—10月連續(xù)觀測(cè)直徑微變化過(guò)程，同步觀測(cè)風(fēng)速、空氣溫度、降雨、空氣相對(duì)濕度、光合有效輻射、土壤含水量及土壤溫度等環(huán)境因子，揭示不同降雨條件下紅椎直徑微變化特征，并分析不同降雨量級(jí)下直徑微變化與環(huán)境因子的相關(guān)性。【結(jié)果】2019年研究區(qū)域雨季的大氣降雨總量為847.90 mm，以降雨量級(jí)<10 mm的降雨為主，占總降雨場(chǎng)次的46.88%;降雨量級(jí)≥50 mm對(duì)總降雨量的貢獻(xiàn)最大，占總降雨量的59.19%。觀測(cè)期間紅椎樹(shù)干日平均直徑微生長(zhǎng)量為30.65 μm，直徑總增長(zhǎng)量為4383.17 μm，大于日平均直徑微收縮量（-19.91 μm）和直徑總收縮量（-796.44 μm）。降雨對(duì)紅椎樹(shù)干直徑變化產(chǎn)生顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）影響，不同降雨量級(jí)對(duì)直徑微變化的影響表明：紅椎樹(shù)干直徑微變化日周期的峰值出現(xiàn)時(shí)間表現(xiàn)為隨降雨量級(jí)增大而滯后，谷值出現(xiàn)時(shí)間表現(xiàn)為隨降雨量級(jí)增大而提前，振幅表現(xiàn)為隨降雨量級(jí)增大而減小，且在較大的降雨量級(jí)下，樹(shù)干直徑微變化日周期表現(xiàn)為單調(diào)增加;連續(xù)降雨天氣條件下，樹(shù)干直徑持續(xù)膨脹，當(dāng)水分達(dá)飽和狀態(tài)時(shí)，其直徑出現(xiàn)最大值，連續(xù)降雨后的幾天，直徑出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。降雨天氣下，直徑微變化與空氣濕度呈顯著或極顯著正相關(guān)，與空氣溫度、飽和水汽壓和土壤溫度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與風(fēng)速、光合有效輻射和土壤含水量的相關(guān)性因降雨量級(jí)的不同而存在差異。【結(jié)論】降雨顯著影響紅椎樹(shù)干直徑變化，其日變化特征對(duì)降雨量級(jí)和降雨時(shí)長(zhǎng)的響應(yīng)存在差異;在相關(guān)環(huán)境因子中，空氣相對(duì)濕度、土壤溫度和飽和水汽壓對(duì)直徑變化影響的貢獻(xiàn)最顯著，且這3個(gè)因子對(duì)不同降雨條件下的紅椎直徑微變化均具有控制作用。

關(guān)鍵詞： 紅椎;降雨;直徑微變化;樹(shù)木徑向變化記錄儀

0 引言

【研究意義】全球氣候變暖不僅顯著改變了全球的降水模式，還明顯加劇了干旱發(fā)生的頻率及程度（IPCC，2013）。樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)外界環(huán)境變化非常敏感，且能迅速做出響應(yīng)（Mcdowell et al.，2008;K?r-ner and Basler，2010;Keenan，2015）。一些區(qū)域的干旱程度因溫度升高伴隨著的蒸散作用增加而加劇，致使樹(shù)木生長(zhǎng)速率減緩（Shi et al.，2010;Chen et al.，2012;Duan et al.，2013;Luo et al.，2017;Zhang et al.，2018），甚至出現(xiàn)大面積的樹(shù)木死亡現(xiàn)象（Allen et al.，2010）。紅椎（Castanopsis hystrix）作為我國(guó)亞熱帶地區(qū)重要的鄉(xiāng)土闊葉珍貴用材樹(shù)種，具有材質(zhì)優(yōu)、效益高、生長(zhǎng)快及適應(yīng)廣等優(yōu)良特性，具備良好的應(yīng)用前景（何友均等，2013），但有關(guān)紅椎直徑微生長(zhǎng)—降雨的關(guān)系研究在國(guó)內(nèi)仍是空白。基于5—10月為紅椎的快速生長(zhǎng)期和78%降雨量發(fā)生于5—10月的特征，開(kāi)展降雨條件下紅椎樹(shù)干直徑微變化特征研究，對(duì)豐富南亞熱帶生長(zhǎng)—降雨的觀測(cè)研究，準(zhǔn)確預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化下的林木生長(zhǎng)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】樹(shù)木直徑生長(zhǎng)研究主要基于樹(shù)輪年代學(xué)和樹(shù)木徑向變化記錄儀，前者在長(zhǎng)尺度上為樹(shù)木直徑生長(zhǎng)—降雨的動(dòng)態(tài)研究提供了參考依據(jù)，后者因可提供長(zhǎng)期和連續(xù)的高時(shí)間分辨率樹(shù)干直徑變化信息，在小時(shí)或更短的時(shí)間尺度上為揭示樹(shù)木生長(zhǎng)—降雨的響應(yīng)機(jī)理奠定了基礎(chǔ)。Miller等（2001）通過(guò)研究美國(guó)德克薩斯州格蘭德河?xùn)|部牧豆樹(shù)（Prosopis glandulosa）的直徑生長(zhǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其與年降水量顯著相關(guān)，但在潮濕年與降雨量的相關(guān)性較差;Liang等（2006）、Wang等（2016）研究表明，樹(shù)木直徑生長(zhǎng)量主要與日降雨量和日相對(duì)空氣濕度呈顯著正相關(guān);高露雙等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季末，足夠的降雨可延長(zhǎng)植物生長(zhǎng)季，促進(jìn)紅松（Pinus koraiensis）樹(shù)干直徑生長(zhǎng);Yang等（2013）研究表明，青藏高原東北部林線樹(shù)木生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季降水顯著正相關(guān);劉玉佳等（2015）研究了興安落葉松（Larix gmelinii）樹(shù)干直徑生長(zhǎng)對(duì)人工模擬降雨減少的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)降雨通過(guò)影響管胞數(shù)量和管胞大小以控制直徑生長(zhǎng)變化，降雨減少則降低樹(shù)干直徑生長(zhǎng);牛豪閣等（2018）對(duì)祁連山東部青扦（Picea wilsonii）直徑生長(zhǎng)量與氣候因子的關(guān)系研究表明，水分是青扦直徑生長(zhǎng)的限制因子。【本研究切入點(diǎn)】目前，針對(duì)紅椎直徑微變化的研究鮮有報(bào)道，尤其缺少短時(shí)間尺度上降雨對(duì)紅椎直徑微變化的影響研究。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】依托廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，對(duì)5—10月紅椎樹(shù)干直徑微生長(zhǎng)變化和環(huán)境因子進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)，通過(guò)探究降雨條件下紅椎樹(shù)干直徑微變化，了解紅椎直徑微生長(zhǎng)對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)規(guī)律，以期為合理調(diào)控紅椎人工林的經(jīng)營(yíng)措施和木材產(chǎn)出提升提供理論依據(jù)，同時(shí)為應(yīng)對(duì)氣候變化的森林經(jīng)營(yíng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處廣西憑祥市，試驗(yàn)樣地位于廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站實(shí)驗(yàn)區(qū)范圍內(nèi)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)106°41′～106°59′、北緯21°57′～22°16′。年均降雨量約1400 mm，干濕季分明，78%降雨量發(fā)生在5—10月（1965—2015年）（陳琳等，2018），相對(duì)濕度80%～84%，年均氣溫21.6 ℃，屬于南亞熱帶半濕潤(rùn)—濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。土壤是花崗巖風(fēng)化形成的紅壤，pH平均值為4.5，土層厚度≥100 cm。試驗(yàn)地造林樹(shù)種為南亞熱帶珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種紅椎，造林時(shí)間為2000年，現(xiàn)存林分密度為750株/ha，林分平均胸徑為14.58 cm，平均樹(shù)高為15.01 m，天然更新良好，林下紅椎幼苗較多，灌木主要有鯽魚膽（Maesa perlarius）、酸藤子（Embelia laeta）、粗葉榕（Ficus hirta）和九節(jié)（Psychotria rubra）等，草本主要有弓果黍（Cyrtococcum patens）和扇葉鐵線蕨（Adiantum fla-bellulatum）等。

1. 2 直徑微變化觀測(cè)

在對(duì)紅椎人工林進(jìn)行全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，建立20 m×20 m的試驗(yàn)樣地，選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好的標(biāo)準(zhǔn)木（編號(hào)1#、2#、3#）用以直徑微變化觀測(cè)（表1）。在樹(shù)干1.3 m高處安裝樹(shù)干徑向變化記錄儀（DC3，Ecomatik，德國(guó)），實(shí)施直徑微變化的連續(xù)觀測(cè)。數(shù)據(jù)采集器型號(hào)為DL18（Ecomatik，德國(guó)），觀測(cè)頻率為15 min。觀測(cè)時(shí)間為2019年5—10月。

1. 3 環(huán)境因子觀測(cè)及計(jì)算

以廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站為平臺(tái)，采用紅星氣象站觀測(cè)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，該自動(dòng)氣象觀測(cè)站距紅椎試驗(yàn)林直線距離<1.5 km，配置規(guī)格為25 m×25 m。環(huán)境因子包括風(fēng)速（vW，m/s）、空氣溫度（T，℃）、降雨（P，mm）、空氣相對(duì)濕度（RH，%）、光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]，以及深度為0～40 cm的平均土壤含水量（TWC，%）、土壤溫度（Ts，℃）等。該氣象站采用CR1000數(shù)據(jù)采集器（Campbell，美國(guó)），各要素?cái)?shù)據(jù)觀測(cè)頻率均為1 min，數(shù)據(jù)分析時(shí)所有氣象數(shù)據(jù)均換算為15 min的平均值，與直徑微變化數(shù)據(jù)一一對(duì)應(yīng)。同時(shí)，為考慮空氣相對(duì)濕度和溫度的協(xié)同效應(yīng)，利用空氣相對(duì)濕度和空氣溫度計(jì)算空氣飽和水汽壓差（VPD，kPa），公式如下：

究采用最大值法獲得直徑生長(zhǎng)量信息（劉士玲等，2020），即提取每日直徑數(shù)據(jù)中的最大值，計(jì)算連續(xù)2 d的最大值差值，求得日變化（ΔR）。將間隔大于24 h的降雨作為2次獨(dú)立降雨事件（任世奇等，2017），采用2008年國(guó)家氣象局頒布的降水強(qiáng)度等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)次降雨量，將研究區(qū)降雨事件劃分為4個(gè)量級(jí)：<10 mm、10～25 mm、25～50 mm和≥50 mm。

1. 4 統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析作圖，采用SPSS 19.0進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 大氣降雨特征

由表2可知，2019年雨季降雨量為847.9 mm，與往年78%降雨量發(fā)生5—10月相比較，屬于較干旱的年份，月降雨量分布不均。其中，8月降雨量最大，高達(dá)396.9 mm，占雨季總降雨量的46.81%;6月降雨量次之，為118.2 mm;其他各月份的降雨量相當(dāng)。觀測(cè)期間共發(fā)生32次降雨事件，從不同降雨量級(jí)場(chǎng)次統(tǒng)計(jì)來(lái)看，發(fā)生頻率最高的為降雨量級(jí)<10 mm，占總降雨場(chǎng)次的46.88%，但占總降雨量的比重最小，僅為6.66%。其他降雨量級(jí)的降雨場(chǎng)次近似，降雨量級(jí)為≥50 mm的降雨事件對(duì)總降雨量的貢獻(xiàn)最大，為59.19%。

2. 2 紅椎直徑微變化特征

2. 2. 1 雨季紅椎直徑微變化日動(dòng)態(tài) 由圖1可知，雨季3株觀測(cè)樣木的直徑微變化日動(dòng)態(tài)基本一致，受降雨影響觀測(cè)期間的日直徑微變化曲線波動(dòng)較大。觀測(cè)期間紅椎樹(shù)干日平均直徑微增長(zhǎng)量為30.65 μm，直徑總增長(zhǎng)量為4383.17 μm，大于日平均直徑微收縮量（-19.91 μm）和直徑總收縮量（-796.44 μm）。

由表3可知，除8月外降雨對(duì)樹(shù)干直徑變化均產(chǎn)生顯著（P<0.05，下同）或極顯著影響（P<0.01，下同），樹(shù)干直徑變化量隨降雨量的增多而增大，最大變化量出現(xiàn)在降雨量較多的6月，相關(guān)系數(shù)高在0.654以上，其次是降雨量次多的7月，相關(guān)系數(shù)均值為0.633。

2. 2. 2 不同降雨量級(jí)下紅椎直徑日變化 為排除樹(shù)木直徑和小生境等因素的影響，將3株樣木的直徑微變化量轉(zhuǎn)化為變化率，并取其平均值（Wang et al.，2016），同時(shí)選取典型降雨事件（所選日期前后幾天均是晴天）制圖分析不同降雨量級(jí)條件下的紅椎樹(shù)干直徑日變化特征。在日尺度上，不同降雨量級(jí)天氣條件下紅椎樹(shù)干直徑微變化各不相同（圖2）。由圖2和表4可知，無(wú)雨和降雨量級(jí)<10 mm時(shí)，紅椎樹(shù)干日直徑微變化可劃分為3個(gè)階段，即收縮階段、膨脹階段和生長(zhǎng)階段。（1）收縮階段的平均起始時(shí)間表現(xiàn)為無(wú)雨天氣（上午8：42）略早于降雨量級(jí)<10 mm（上午9：04），平均時(shí)長(zhǎng)表現(xiàn)為無(wú)雨天氣（7.59 h）長(zhǎng)于降雨量級(jí)<10 mm（5.48 h），直徑平均變化量表現(xiàn)為無(wú)雨天氣（11.86 μm/h）大于降雨量級(jí)<10 mm（7.68 μm/h）;（2）膨脹階段的平均起始時(shí)間表現(xiàn)為無(wú)雨天氣（下午17：39）略晚于降雨量級(jí)<10 mm（下午17：15），平均時(shí)長(zhǎng)表現(xiàn)為無(wú)雨天氣（9.64 h）長(zhǎng)于降雨量級(jí)<10 mm（6.06 h），平均變化量表現(xiàn)為無(wú)雨天氣（8.52 μm/h）小于降雨量級(jí)<10 mm（9.71 μm/h），收縮和膨脹階段的平均時(shí)長(zhǎng)與變化量間差異極顯著;（3）生長(zhǎng)階段一般發(fā)生在夜間至翌日凌晨，在無(wú)雨和降雨量級(jí)<10 mm 2種天氣條件下，樹(shù)干日直徑的生長(zhǎng)起始時(shí)間、階段時(shí)長(zhǎng)方面差異顯著。降雨量級(jí)為10～25 mm時(shí)，直徑微變化也可劃分為膨脹、收縮和生長(zhǎng)3個(gè)階段，但波動(dòng)性較小。降雨量級(jí)為25～50 mm和≥50 mm時(shí)，直徑微變化日周期表現(xiàn)為單調(diào)增加，即降雨量級(jí)不高于10～25 mm的條件下，紅椎樹(shù)干直徑微變化日周期的峰值出現(xiàn)時(shí)間表現(xiàn)為隨降雨量級(jí)增大而滯后，谷值出現(xiàn)時(shí)間表現(xiàn)為隨降雨量級(jí)增大而提前，振幅表現(xiàn)為隨降雨量級(jí)增大而減小，但在較大的降雨量級(jí)下，直徑微變化日周期表現(xiàn)為單調(diào)增加。

2. 2. 3 連續(xù)降雨天氣條件下直徑微變化 5月2—14日的紅椎樹(shù)干直徑微變化如圖3所示，5月3—9日為連續(xù)降雨天氣，其日降雨量分別為0.4、1.9、1.7、1.8、6.2、3.6和13.2 mm。3株樣木的直徑微變化趨勢(shì)相似，無(wú)雨天氣（5月2日）條件下，紅椎樹(shù)干直徑日變化呈U形曲線;降雨開(kāi)始時(shí)，樹(shù)皮和形成層細(xì)胞吸水，樹(shù)干直徑快速增大，但由于降雨的非連續(xù)性，隨著降雨時(shí)長(zhǎng)的延長(zhǎng)，樹(shù)干直徑緩慢增大，當(dāng)水分達(dá)飽和狀態(tài)時(shí)，其直徑微變化出現(xiàn)停滯。總體上，連續(xù)降雨天氣樹(shù)干直徑先持續(xù)增大后趨于穩(wěn)定，并未出現(xiàn)收縮階段;連續(xù)降雨后的幾天內(nèi)，樹(shù)干直徑日變化呈近似U形曲線，但直徑日最大值表現(xiàn)為連續(xù)下降，即無(wú)生長(zhǎng)階段，呈負(fù)增長(zhǎng)，隨著無(wú)雨日增加，樹(shù)干直徑才出現(xiàn)生長(zhǎng)階段。

2. 3 不同降雨量級(jí)下直徑微變化與環(huán)境因子的關(guān)系

從Pearson相關(guān)系數(shù)（表5）來(lái)看，直徑微變化受土壤溫度、光合有效輻射、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、土壤含水量、風(fēng)速和飽和水汽壓的影響較大。在降雨天氣條件下，直徑微變化與空氣濕度呈顯著或極顯著的正相關(guān)，與空氣溫度、飽和水汽壓均呈負(fù)相關(guān)，且降雨量級(jí)<50 mm時(shí)，隨著降雨量級(jí)增大，直徑微變化與空氣溫度、飽和水汽壓的相關(guān)性減小;降雨量級(jí)<10 mm時(shí)直徑微變化與風(fēng)速呈極顯著負(fù)相關(guān)，其他降雨量級(jí)下二者的相關(guān)性不顯著（P>0.05）;降雨量級(jí)<10 mm和10～25 mm時(shí)直徑微變化與光合有效輻射的關(guān)系分別為顯著負(fù)相關(guān)和負(fù)相關(guān)，在降雨量級(jí)25～50 mm和≥50 mm時(shí)直徑微變化與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)。同時(shí)，直徑微變化與土壤溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，且隨著降雨量級(jí)增大，相關(guān)性增大;降雨量級(jí)<10 mm和10～25 mm時(shí)直徑微變化與土壤含水量的關(guān)系分別為負(fù)相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)，在降雨量級(jí)25～50 mm和≥50 mm時(shí)直徑微變化與土壤含水量呈顯著正相關(guān)。

3 討論

Zweifel和H?sler（2001）研究發(fā)現(xiàn)，樹(shù)干水分變化主要受土壤—樹(shù)木—大氣系統(tǒng)間水勢(shì)梯度的驅(qū)動(dòng)，而水勢(shì)梯度主要由蒸騰作用所引起，且受土壤水分有效性的影響。在生長(zhǎng)季節(jié)，樹(shù)干直徑微變化日周期能反映冠層水分流失和土壤水分吸收的平衡（Devine and Harrington，2011）。本研究中，在一定的降雨量級(jí)條件下，隨著降雨量級(jí)的增大，樹(shù)干直徑收縮時(shí)間延遲。王志超等（2019）對(duì)雷州半島尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E. grands）直徑微變化日周期的研究發(fā)現(xiàn)，雨天直徑微變化日最大值出現(xiàn)時(shí)間較晴天晚，本研究也得出相似的結(jié)果。隨著降雨量級(jí)的增大，樹(shù)干直徑收縮時(shí)間延遲也可能表明，樹(shù)木儲(chǔ)存在內(nèi)部組織中的水分仍然被利用，但幾乎以耗盡的速度被補(bǔ)充（Zweifel and H?sler，2001）。晴天時(shí)，蒸騰作用的增強(qiáng)導(dǎo)致對(duì)水分的需求增加，但根系吸水時(shí)間滯后，樹(shù)木需通過(guò)儲(chǔ)存在內(nèi)部組織中的水分來(lái)滿足對(duì)水分的需求（Herzog et al.，1998）。降雨天氣，降雨量較小時(shí)，降雨可能全部用于植被吸收利用和物理蒸發(fā);而降雨強(qiáng)度大，降雨歷時(shí)足夠長(zhǎng)時(shí)，降雨除用于植被吸收利用和物理蒸發(fā)，還有一部分以存儲(chǔ)的形式被分散（侯貴榮等，2017）。降雨量和降雨強(qiáng)度影響水分的入滲深度，進(jìn)而影響植物對(duì)降雨補(bǔ)充土壤水分的利用（鄧文平等，2014）。樹(shù)干液流是量化植物蒸騰耗水的基本指標(biāo)，盧志朋（2018）研究發(fā)現(xiàn)降雨天氣樹(shù)干液流出現(xiàn)峰值的時(shí)間要滯后于晴天天氣，且不同降雨強(qiáng)度（小雨和中雨）樹(shù)干液流出現(xiàn)第1個(gè)峰值的時(shí)間和日平均液流速率分別為11：00和570.49 g/h、12：00和504.12 g/h。綜上所述，雨天條件下蒸騰作用減弱，土壤有效水分增加，且樹(shù)葉和樹(shù)干攔截的雨水可直接被吸收，并用于樹(shù)冠層的蒸騰需求，無(wú)論哪種途徑，可選水源的供應(yīng)增多，均能減少對(duì)儲(chǔ)存在內(nèi)部組織中水分的需求，進(jìn)而影響降雨天氣條件下樹(shù)干直徑微變化。

本研究中，8月降雨量（396.9 mm）最大，但該月份降雨對(duì)樹(shù)干直徑變化的影響不顯著，究其原因可能是8月僅8天無(wú)降雨，共有7次降雨事件，均為連續(xù)降雨天氣，降雨過(guò)程中產(chǎn)生的樹(shù)干徑流使得樹(shù)皮吸水膨脹，相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)樹(shù)干直徑對(duì)降雨的響應(yīng)主要受樹(shù)皮和形成層細(xì)胞吸水的影響，而吸水存在飽和效應(yīng)，當(dāng)吸水達(dá)最大值，樹(shù)干直徑變化量將不隨降雨量的增多而增大，因此連續(xù)降雨天氣條件下樹(shù)干直徑變化量與降雨的相關(guān)性不顯著。連續(xù)降雨天氣降雨開(kāi)始時(shí)，樹(shù)干直徑快速增大，主要是因?yàn)樵诮涤赀^(guò)程中，一方面樹(shù)皮快速吸水，另一方面水勢(shì)降低，水分通過(guò)滲透進(jìn)入形成層細(xì)胞，從而導(dǎo)致細(xì)胞的增大（Zweifel et al.，2006），而細(xì)胞增大是日直徑增長(zhǎng)的主要驅(qū)動(dòng)因素（Deslauriers et al.，2003）。此外，樹(shù)木年代學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在短時(shí)間內(nèi)，降雨影響直徑微生長(zhǎng)是因?yàn)槌睗竦拇髿鈼l件有利于直徑微生長(zhǎng)，在潮濕的大氣條件下蒸騰速率降低，改善樹(shù)木的水分狀況（Oberhuber et al.，2014），傳導(dǎo)系統(tǒng)的張力降低，增加了形成層細(xì)胞及其分化衍生物的膨脹，促進(jìn)細(xì)胞的分裂和擴(kuò)張（K?cher et al.，2012）;同時(shí)，較低的蒸騰速率降低了在炎熱和干燥條件下氣孔關(guān)閉的風(fēng)險(xiǎn)，以維持光合作用和促進(jìn)生長(zhǎng)（Woodruff et al.，2009;Thomas，2014）。本研究結(jié)果還表明，連續(xù)降雨天氣條件下并未出現(xiàn)直徑收縮的現(xiàn)象，連續(xù)降雨后的幾天內(nèi)直徑日最大值表現(xiàn)為連續(xù)下降，出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。基于樹(shù)木徑向變化記錄儀觀測(cè)的樹(shù)木直徑微變化包括細(xì)胞吸水膨脹、失水收縮的可逆過(guò)程和細(xì)胞膨脹分裂的不可逆過(guò)程。由此可見(jiàn)，降雨天氣條件下，樹(shù)干的失水—補(bǔ)水過(guò)程微弱，樹(shù)干直徑持續(xù)膨脹，直徑生長(zhǎng)測(cè)量值大于實(shí)際生長(zhǎng)值，總體上對(duì)累積生長(zhǎng)量的貢獻(xiàn)過(guò)大，導(dǎo)致在統(tǒng)計(jì)關(guān)系的計(jì)算過(guò)程中，水分相關(guān)氣象變量（降雨）的重要性被人為夸大。今后研究應(yīng)將木質(zhì)部細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育的觀察與樹(shù)干徑向生長(zhǎng)記錄儀相結(jié)合，以此量化不可逆的直徑微生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

降雨顯著影響紅椎樹(shù)干直徑變化，其日變化特征對(duì)降雨量級(jí)和降雨時(shí)長(zhǎng)的響應(yīng)存在差異;在相關(guān)環(huán)境因子中，空氣相對(duì)濕度、土壤溫度和飽和水汽壓對(duì)直徑變化影響的貢獻(xiàn)最顯著，且這3個(gè)因子對(duì)不同降雨條件下的紅椎直徑微變化均具有控制作用。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）