刺魚骨盆退化的數學建模研究*

揚州大學 胡澳菲，嵇佳城

一、引言

刺魚類屬于硬骨魚綱，主要生活在北半球的寒帶到溫帶，常見于亞歐大陸和北美山脈的西部和北部，淡水和海水中均有它們的存在。刺魚體型較小，長約15公分，其重要特征是背部在背鰭前方有一行刺，腹鰭各具有一銳刺。然而，淡水刺魚在骨盆形態結構上表現出了驚人的差異性。刺魚骨盆帶是在軀干上腹側和后側的一對鰭，早期研究表明它們在游泳中起到的作用很有限，但最近的研究表明它們有助于保持平衡。近期研究發現，大約8%的現存刺魚已經完全失去骨盆，且在不同棲息地間，刺魚骨盆的缺失程度不完全一致。

研究發現，刺魚的骨盆退化主要是由Pitx1基因缺失突變、捕食者的缺失及大型水生生物捕食的增加、鈣磷等離子濃度的限制三個方面引起。例如，幼年刺魚更易受到大型無脊椎動物的捕食，這是由于幼年刺魚骨盆發育尚未完善，骨盆對于捕食者的抵御作用還不夠。因此，骨盆的缺失更易受到捕食者的侵蝕，而當缺少相應捕食者時，刺魚的防御能力就會降低，這也更易引起骨盆的退化。此外，研究還發現刺魚骨盆的完整度與鈣離子濃度呈正相關，鈣離子濃度越高，刺魚骨盆越完整。

本文重點研究捕食者的捕食強度與刺魚骨盆分布之間的關系，理清捕食者的存在究竟是如何影響刺魚的骨盆退化。為此，本文構建了基于基因遺傳的捕食者與被捕食者種群模型，通過將模擬數據與挪威22個湖泊中刺魚骨盆分布數據進行對比，探索刺魚骨盆退化的生物機理。

二、材料與方法

（一）數據約集

通過約集挪威22個湖泊中刺魚種群密度以及骨盆信息，將骨盆表型分為三類：(Ⅰ)骨盆缺失：骨盆所有成分都缺失；(Ⅱ)骨盆殘留：部分骨盆的成分缺失；(Ⅲ)骨盆完整：所有骨盆的成分都完整存在（即前突、升支、后突、骨盆脊柱）。進一步根據骨盆完整度，將其量化為0到8分：其中0分表示完全喪失骨盆，8分表示具有完整骨盆，1至7分表示骨盆不同的退化程度，其中得分越低，退化程度越明顯（圖1）。

圖1 刺魚骨盆性狀得分圖

（二）捕食與被捕食者種群模型

Klepaker等人對刺魚骨盆退化的研究發現，骨盆縮小常由Pitx1基因的缺失突變引起，這在一定程度上說明了刺魚骨盆退化與基因之間有著密不可分的聯系，故本文從基因角度構建模型。一個基因在細胞有絲分裂時有兩個基因位點，稱為等位基因，分別來自父和母。我們假設由8個值組成的性狀差異取決于兩個等位基因上可以填充的8個基因位點，令每個基因位點取值為0或1。如果8個基因位點都填滿了1，那么結果將是8個1的和，并將導致表型“8”，即代表此種刺魚骨盆完整。因為等位基因上的基因位點取值只可能是0或1，所以得分情況共有28種可能組合，即共有256種可能的基因組合，但只有9種得分可能性，即0分到8分之間的可能性。

其中，X?表示其中之一的刺魚種群密度，表示所有刺魚種群密度之和，而基因重組產生的概率PR計算公式為：

參數選取及數據對比如下：

(1)對于出生率，考慮到刺魚的骨盆越多，其所需用來生產下一代的能量等也越多，故假設隨著骨盆的退化，刺魚的出生率也會隨之增加，因此；(2)對于捕食率，考慮到捕食者對于骨盆越完整的刺魚捕食難度越大，故假設隨著刺魚骨盆的退化，捕食者對于刺魚的捕食率也會隨之增加，因此；(3)對于死亡率，骨盆越完整，所需提供給骨盆生長的能量與養分就越多，故而其供給自己生存的養分會減少，進而增高了死亡率，因此。在確定了參數表達式的基礎上，通過循環取值的方式，在保證不取到負值的情況下，將刺魚的出生率及被捕食率從0.1到1的各個情況都取遍，得到了共計720種取值情況。

為與挪威湖泊中刺魚骨盆分布對比，本文引入以下公式來比較差異性，即：

其中fi,i= 1,2,…, 8表示模型所得刺魚在第i組參數下刺魚各個性狀所對應的種群密度，gi,i=1,2,…,8表示挪威實地考察所得刺魚在第i個湖泊中各個性狀所對應的種群密度。

三、結果與分析

在所給的不同參數組合下，本文模擬刺魚種群密度分布，并與挪威22個湖泊所對應的種群密度分布對比，計算其密度分布差異性。最后從中挑選出了差異性最小的22組數據，同時展示了具有代表性的三組具有不同骨盆性狀的刺魚密度分布圖（圖2）。

圖2顯示，在模型計算并挑選出的22組刺魚種群密度分布情況中，有17組能夠和與之對應的挪威實地湖泊中刺魚的種群密度分布情況相近，差異性皆保持在0.15以下，甚至有幾組能夠實現高度一致。雖然無從知曉挪威實地湖泊中各個性狀刺魚的出生率、死亡率和被捕食率，但由結果與挪威實地湖泊中刺魚的密度分布情況的匹配程度非常高可知，模型計算中所用到的各個性狀刺魚的出生率、死亡率和被捕食率間接反映了與之對應的挪威當地該湖泊的生態環境，尤其是湖泊1-17中捕食者的捕食強度是導致刺魚骨盆退化的重要因素。對于剩下5組刺魚種群密度分布情況，其與挪威實地湖泊中的數據的差異性較大。原因有可能是除了捕食者的因素外，還應該存在著其他的因素影響刺魚的骨盆退化。

圖2 22個湖泊密度分布差異性及三組刺魚密度分布圖

四、討論

本文通過建立捕食者與被捕食者種群模型來探索影響刺魚骨盆退化的因素。從模型結果來看，大部分結果與挪威實地數據有很高的匹配度。下面以湖泊1，11，19為例，重點討論這三個湖泊中的具體情況。

對于湖泊1，幾乎只有表現型得分為8的刺魚存活，究其原因，該湖泊中該表現型刺魚的被捕食率很低，而其他基因型的刺魚因為受到捕食者的攻擊，無法存活。對于湖泊11，發現雖然每種表現型的刺魚的出生率都較低，但各表現型刺魚基本都能存活下來，究其原因，該湖泊中各表現型刺魚的被捕食率相較于其他湖泊相對較小，受到捕食者的攻擊較少，這也正是該湖泊中刺魚能夠存活下去的原因之一。對于湖泊19，由于該湖泊中各個基因型的刺魚被捕食率都很低，而出生率除了表現型得分為0和1的刺魚，都遠遠高于被捕食率，這也就是該條湖泊中除了表現型得分為0和1的刺魚，其他基因型的刺魚都能存活下去的原因之一。但整體來看，該湖泊的匹配度并不理想，因此可以推測，該湖泊中還存在著其他因素共同影響刺魚的骨盆退化。

五、結語

本文通過構建基于基因遺傳的捕食者與被捕食者種群模型，研究了影響刺魚骨盆退化的潛在因素，重點研究捕食者的捕食強度與刺魚骨盆分布之間的關系。從模型所得結果與挪威實地數據的差異性對比來看，該模型下的結果與實地數據做到了大部分相類似，這也就驗證了從基因角度入手是切實可行的。同時，通過匹配程度較好的17組數據，反推出了與之對應的湖泊中刺魚的生態結構，分析得到湖泊中捕食者的捕食強度是導致刺魚骨盆退化的重要因素，這也使得本文的模型具有了一定的現實意義。對于部分匹配程度不是很好的結果，說明除了捕食者的因素外，還應該存在著其他的因素影響刺魚的骨盆退化。因此，本文雖已找到并證實了影響刺魚種群分布的部分因素，但還有許多因素需要進一步的探索和研究。