不同恢復措施對南滇池濕地冬季水禽多樣性的影響

楊文軍,劉 強,袁 旭,田 昆,岳海濤

1 西南林業大學生物多樣性保護學院,昆明 650224 2 西南林業大學濕地學院/國家高原濕地研究中心,昆明 650224

國家濕地公園作為國家濕地保護體系的重要組成形式,是在保護優先前提下,探索資源可持續利用的新型模式。自2005年設立以來,得到了快速發展,截至2016年已有702個國家濕地公園(或試點)投入建設,為我國濕地保護和可持續利用發揮了重要作用[1]。但是,在建設工作中,也出現脫離生態學理念指導,混淆園林景觀和生態景觀,“重造景輕生態”、“重建設輕自然”等問題,與國家濕地公園的初衷背道而馳[2-4]。景觀生態學原理可以在系統層次上優化濕地公園空間結構和景觀配置,從而促進濕地生態系統功能的實現,應該在生態系統保護和修復工作中成為重要指引,但目前還未受到足夠的重視。

滇池是我國重要的候鳥越冬區,具有豐富的水禽多樣性,在保護和維持地區生物多樣性上具有重要地位。受歷史上圍湖墾殖、造塘養魚等因素的影響,滇池湖濱帶幾乎破壞殆盡,水禽多樣性和數量均嚴重下降[5-8]。近年來一系列沿湖濕地公園的建立,為滇池湖濱濕地恢復以及生態功能提升提供了契機,但各項恢復措施的效果仍有待評估。水禽是濕地生態系統的重要組成部分,水禽多樣性對濕地生態系統的健康程度具有很好的指示作用,也是衡量濕地恢復措施成效的關鍵指標[9-12]。本研究以昆明南滇池國家濕地公園以及臨近自然恢復濕地為研究對象,以越冬期水禽多樣性作為指標來評價濕地恢復建設成效并從景觀生態學角度來探討不同恢復措施下影響水禽多樣性的原因,從而為國家濕地公園的科學建設提供依據。

1 研究地概況

南滇池國家濕地公園地處滇池南岸(東經102°61′72″—102°63′66″,北緯24°68′03″ —24°68′57″),平均海拔1862 m,總面積1220 hm2,是由滇池湖體以及入湖河流構成的湖泊-河流型濕地。水禽組成以冬候鳥為主,留鳥和夏候鳥種類較少[5-7]。

以南滇池國家濕地公園及臨近濕地作為研究區域,根據建設過程中人工干預程度以及濕地的自然性共設置4處研究樣區,其中3處位于南滇池國家濕地公園內,為人工恢復濕地、人工重建濕地和自然湖泊濕地,分別代表一般干預、強干預以及自然狀態的濕地類型。另外1處位于公園北300 m處,為無人工干預的自然恢復濕地類型(圖1)。樣區的定義如下：(1)自然湖泊濕地。為滇池的湖體組成部分,面積為98.57 hm2,長1800 m,寬360 m,以淺水面為主,植被以沉水植物為主,優勢植物為黑藻(Hydrillaverticillata)；(2)人工恢復濕地：面積為68.84 hm2,長1200 m,寬540 m,歷史上曾為魚塘,在建設過程中采用去除圍堰連通滇池水體的手段進行恢復,在局部地區形成了以蘆葦(Phragmitescommunis)為優勢的植物群落；(3)人工重建濕地：面積為42.24 hm2,長1700 m,寬200 m,建設前為魚塘或耕地,經人工改造轉化為河流、草地、道路、林地等景觀,水生植被以浮葉植物為主,如野菱(Trapaincisa)；(4)自然恢復濕地：面積為37.20 hm2,長1200 m,寬340 m,歷史上曾為滇池的湖濱組成部分,在20世紀70年代被開墾成耕地,用來種植蔬菜和花卉,2013年前后棄耕,由于四周道路及居民區的修建,該處地勢相對變低,逐漸積水轉化為淺水和沼澤濕地,水深多在50 cm以下,植被以耐濕的禾本科植物為主。除自然湖泊濕地外,其余濕地樣區的恢復期均在5年左右。

2 研究方法

2.1 水禽調查方法

于2017年11月6—7日、16—17日、26—27日,12月9—10日、18—19日、28—29日采用樣點法進行調查,每月上中下旬各進行1次且重復調查1次。依據代表性、開闊性以及均勻性原則在研究區內每個樣區內各設置4個樣點(圖1)。調查時使用雙筒望遠鏡(Bushnell 8×32)、單筒望遠鏡(Carl Zeiss 25-45×85)順時針掃描樣區范圍,記錄水禽種類、數量和生境類型,對于開闊性較好的湖泊、沼澤類樣點,掃描半徑為500 m,其它樣點為50 m。每個樣點調查時間為6—10 min,計數時采用精確計數與估算相結合的方法[13]。多數水禽的計數采用“直接計數法”,少數集群的水禽采用“團數法”估算[6]。每次調查時間為7：30—11:30,15:30—18:30,均選擇在視野清晰的天氣條件下進行。

2.2 景觀解譯

在Google Earth 7.3中下載2017年11月10日的高分辨率影像(0.3 m)作為景觀解譯底圖。在ArcView 3.2軟件中,使用Manual Grid Editor插件對研究區內的景觀類型進行目視解譯。景觀類型分為淺水(水深0.5—1.5 m)、沼澤(水深<50 cm)、草地、道路、林地及建筑物共6種生境類型。解譯完成后在Fragstats 4.0軟件里進行景觀指數計算,選擇的指數包括景觀形狀指數(LSI)和景觀分離度指數(SPLIT)。景觀形狀指數是通過計算某一景觀形狀與相同面積的圓或正方形之間的偏離程度來測量起景觀復雜程度,可以反映景觀的狹長程度。景觀分離度指數指某一景觀類型中不同斑塊數個體分布的分離度),用以評價各樣區內景觀形狀及破碎化程度[14]

景觀分離度指數其表達式如下：Vi=Dij/Aij式中,Vi為景觀類型i的分離度,Dij為景觀類型i的距離指數,Aij為景觀類型i的面積指數。

2.3 數據分析

Bray-Curtis指數計算公式：CN=2jN/(Na+Nb)式中,Na為樣地A的各物種所有個體數目和,Nb為樣地B的各物種所有個體數目和,jN為樣地A和B共有種中個體數目較小者之和,即jN=∑min(jNa,jNb)。

3 結果與分析

3.1 物種組成

研究區內共記錄到水禽6目7科28種,13929只次。種類上以鴨科鳥類為主,計9種,占所記錄種類總數的32.14%；其次為鷺科鳥類(8種),其它類群種類均較少。從居留類型來看,以冬候鳥為主(20種),占調查總種數的71.43%,留鳥(8種)僅占調查總種數的28.57%。數量上,以紅嘴鷗(Larusridibundus)、骨頂雞(Fulicaatra)、赤膀鴨(Anasstrepera)和黑水雞(Gallinulachloropus)為優勢種,分別占總個體數量的45.99%、23.07%、11.69%和10.18%。此外還包括常見種2種,為小(Podicepsruficollis)和白鷺(Egrettagarzetta),以及稀有種或罕見種各11種,包括牛背鷺(Bubulcusibis)、白眼潛鴨(Aythyanyroca)和磯鷸(Actitishypoleucos)等。

各樣區中,自然湖泊濕地的水禽種類和數量(20種11697只次)最高,其次為自然恢復濕地(16種688只次)和人工恢復濕地(15種890只次),人工重建濕地(9種654只次)最低。自然湖泊濕地中水禽種類以鴨科鳥類為主,占該樣區記錄種數的35.00 %,在數量上以鷗類占優勢,主要為紅嘴鷗。人工重建濕地和人工恢復濕地種類上均以鷺科鳥類為主,數量上以秧雞類占優勢,主要為骨頂雞和黑水雞。自然恢復濕地水禽組成的種類和數量均是以鷺科鳥類為主(表1)。

表1 各樣區水禽不同類群組成Table 1 Composition of different species of waterfowl in various areas

3.2 水禽多樣性

自然恢復濕地的水禽多樣性最高(0.60±0.03),其次為自然湖泊濕地(0.46±0.04)和人工恢復濕地(0.34±0.04),人工重建濕地的水禽多樣性最低(0.17±0.03)(圖2)。

從Bray-Curtis指數可以看出,人工重建濕地和人工恢復濕地的水禽組成,種類和數量上基本一致其相似性最大,為84.59%。種類上以游禽為主的自然湖泊濕地與以涉禽為主的人工重建濕地和自然恢復濕地的水禽組成上相異,相似性分別為2.80%和2.65%(圖2)。

圖2 不同樣區水禽多樣性指數Fig.2 Diversity index of waterfowl in different areas

3.3 景觀格局與水禽多樣性關系

影像解譯的結果表明4個對照樣區內的景觀構成存在較大差異。自然湖泊濕地生境組成最為單一,僅包括淺水一種。人工恢復濕地包含5種生境類型,以淺水(55.61%)和沼澤(26.45%)為主要類型。人工重建濕地亦包含5種生境類型,但以非濕地類的草地(32.51%)和林地(24.45%)為主要景觀。自然恢復濕地景觀構成主要為沼澤(56.57%)和淺水(42.62%)(表2)。

表2 不同濕地區域的生境類型Table 2 Habitat types in different wetland areas

人工重建濕地的景觀形狀整體呈狹長形(LSI=19.38)且隔離度較大(SPLIT=29.56),破碎化最為強烈,主要原因是道路以及非濕地類景觀貫穿于整個區域內,造成了強烈的分割作用。人工恢復濕地的景觀形狀整體較規則(LSI=8.79),但恢復區內的旅游步道仍然形成了較強的分割作用,造成了整體景觀一定程度上的破碎化(SPLIT=5.80)。自然恢復濕地的景觀形狀較為規則(LSI=10.82)且景觀隔離度較小(SPLIT=2.98),破碎化程度較低。自然湖泊濕地景觀類型組成單一,且無任何道路和非濕地景觀分割,其景觀形狀最為規則(LSI=2.19)且景觀隔離度最小(SPLIT=1.00)破碎化程度最弱(圖3)。

圖3 南滇池濕地各樣區景觀組成和分布Fig.3 Landscape composition and distribution of South Dianchi lake wetland

結合水禽多樣性和景觀特征來分析,道路面積、景觀形狀指數和景觀分離度指數均對濕地鳥類多樣性具有顯著影響(表3)。道路面積與水禽多樣性呈線性負相關(r=-0.735,P<0.01),表明道路對景觀的分割作用以及行人和車輛帶來的嚴重干擾,是人工重建濕地中水禽多樣性較低的重要因素之一。景觀形狀指數(r=-0.461,P<0.01)以及景觀分離度指數(r=-0.661,P<0.01)與水禽多樣性均呈顯著負相關關系。景觀形狀指數表示景觀總體形狀偏離圓形的程度,形狀指數的增加表示景觀形狀更為狹長,也意味著有越多的空間暴露在外界干擾之中,而景觀分離度指數代表景觀完整度以及水禽適宜生境間的連通性,景觀分離度指數的增大意味著連通性的降低,兩者均對維持水禽多樣性具有不利影響。

表3 景觀特征與水禽多樣性關系Table 3 Relationship between landscape characteristics and waterfowl diversity

4 討論

4.1 恢復措施對南滇池濕地水禽多樣性的影響

恢復受損濕地是目前濕地保護管理工作的重要內容,在規劃和建設過程中,恢復措施的選用對恢復成效具有重要影響[20]。滇池是我國極具代表性的高原湖泊,雖然海拔較高,但是由于特殊的地理位置,形成了冬季溫暖的氣候條件,由此吸引了眾多候鳥到此越冬,歷史上曾是我國重要的候鳥越冬區[21-24]。自20世紀60年代,湖濱濕地區逐步被圍墾而轉化為耕地或魚塘,湖濱沼澤幾乎被破壞殆盡。隨著昆明城市擴張,人口增多以及現代農業的發展,大量生活污水以及農田污水被排泄到滇池中,造成滇池水質的嚴重污染和富營養化,藍藻頻繁爆發。同時海菜花(Otteliaacuminata)、黑藻、苦草(Vallisnerianatans)等沉水植物,在滇池大面積消失[5]。生境喪失以及水生植被退化造成滇池越冬水禽的種類和數量逐年下降[9,25-26]。2010年后,昆明開始實施滇池湖濱“四退三還一護”工程,即通過退塘、退田、退人、退房,實現還湖、還林、還濕地,達到護水目標。與此同時一系列的濕地公園開始建設,其中南滇池國家濕地公園的建設便是恢復滇池湖濱帶的重要舉措。在南滇池濕地公園的建設中,根據不同區域的受破壞程度,采用了人工恢復和人工重建兩種技術方法來恢復,沒有使用自然恢復手段。通過和濕地公園鄰近的自然恢復濕地對比發現,以水禽多樣性指數衡量,自然恢復的效果遠好于人工恢復和人工重建濕地,甚至超過了自然湖泊濕地。有些鳥種僅在自然恢復濕地中記錄到,如彩鹮(Plegadisfalcinellus)、彩鷸(Rostratulabenghalensis)等。自然恢復偏重于借助自然生態系統的自我修復和自組織能力來進行濕地恢復,成本低但成效慢,因此在濕地公園建設中往往偏向選擇人工促進或重建方法來實現[20]。但是,由于對濕地生態系統認知的局限性或者對園林景觀營造的偏向性,過多的人為干預和工程建設往往導致恢復效果欠佳[27]。本研究表明,濕地即使遭到破壞,在恢復水文條件后仍完全憑借自身的恢復能力實現較好的生態功能,而過多的人為干預卻適得其反。因此在濕地公園建設中,應該優先選用自然恢復手段,輔以適當的人工干預,如破除堤壩、本土植物補種等,雖然花費時間較長,但恢復后景觀更加自然,系統功能性更好。

4.2 景觀特征對水禽多樣性的影響

水禽多樣性受不同尺度的環境因素影響。在微生境尺度上,如水生植物種類和分布、水深、干擾源距離等會對水禽的覓食、休息等行為造成直接影響；而在景觀尺度上,景觀格局也會對水禽施加影響,如景觀形狀和水禽的安全性有關,景觀的破碎化程度或適宜生境的連通程度會影響鳥類的運動以及能量消耗[28-31]。本研究表明道路面積、景觀形狀指數和景觀分離度指數均對水禽多樣性具有重要影響。道路系統對鳥類的負面影響主要體現在兩個方面：首先是直接的干擾作用,車輛、行人以及發出的噪聲均為嚴重干擾鳥類的正常行為[32-34]；其次是對濕地類景觀的分割作用,可以將連通的景觀分割成一系列的小斑塊,將生境內部區域更多的暴露于干擾之下。景觀形狀指數反映的是景觀偏離圓形或正方形的程度,指數增大意味著在形狀上愈加狹長,核心生境也越來越小,如沿著湖岸平行方向人工修建河流,不僅違背自然規律,而且使得總體景觀抗干擾能力減弱。景觀破碎化是威脅生物多樣性的主要因素之一,景觀破碎化程度的加深會嚴重影響鳥類多樣性[35-37]。如夏鴿[38]以上海金海濕地為例研究了景觀格局對鳥類群落多樣性的影響,發現鳥類多樣性與景觀破碎度呈負相關,而與景觀連通性呈正相關。對于濕地鳥類來講,多數種類喜歡開闊、人為干擾少的淺水或沼澤生境,因此在國家濕地公園規劃和建設中,應該從濕地鳥類的具體生態需求出發,在景觀尺度上合理配置各種景觀,構建適宜鳥類生存的景觀格局。

本研究表明不同的恢復措施會對各區域的水禽多樣性水平產生重要影響,但是,無論是自然恢復還是施加促進效應的人工恢復或重建,僅僅是反映了人作為管理者對受損濕地生態系統產生的影響程度。水禽多樣性是濕地功能性的體現,這種功能的實現和濕地的結構緊密聯系,而景觀水平上的濕地結構特征即扮演著重要角色。從多樣性水平上來看,自然恢復濕地的濕地鳥類多樣性最高,甚至超過了自然湖泊濕地。自然恢復濕地從旱地轉換為濕地,僅經過了5年的演替時間,植物的組成極為單一且缺乏典型濕地的植被特點,卻維持了較高水平的濕地鳥類多樣性,主要原因是在景觀特征上滿足了水禽的生存需求。自然恢復濕地樣地的邊緣形狀呈長方形,雖然在形狀上不是最優,但景觀的構成比較適宜,中間部分為淺水水面,可以滿足游禽類的需求,外圍被沼澤生境環繞,隔絕了大部分人為干擾,同時沼澤也滿足了涉禽類特別是鷺類的需求。而自然湖泊濕地雖然人為干擾程度也較低,但單一的淺水生境,僅能滿足游禽類的需求,而涉禽類無法在此棲息。人工重建濕地生物多樣性水平最低,在形狀以及景觀完整度上均不符合景觀生態學的基本原理以及鳥類的需求。首先從形狀上,該樣區整體呈東西向狹長形,這種形狀易形成強烈的邊緣效應,使得鳥類極易受到外圍干擾的影響。其次從破碎化程度來看,密集的道路以及非濕地類景觀將樣區分割成大量的小斑塊,使得整體景觀極為破碎,帶來的強干擾以及資源片段化均不利于水禽的棲息,從而造成極低的多樣性水平。人工恢復濕地樣區,是經破除魚塘堤埂形成的近自然水體,在景觀類型的配置上較為合適,但過度建設的步道以及棧道不僅破壞了濕地景觀完整性,車輛以及游人也帶來了強烈的人為干擾,在某種程度上降低了該區域的水禽多樣性。對比四種濕地的水禽多樣性,可以發現：自然恢復濕地和天然湖泊濕地較人工建設的濕地,在維持水禽多樣性方面具有更高的價值。這與其他研究結果具有相似之處,如Sebastián-Gonzále等[39]在西班牙西南部的瓜達爾基維爾河口,對5個恢復濕地、5個自然濕地和10個人工濕地中水禽群落研究,發現人工建設濕地的價值始終低于恢復和自然濕地。Bellio等[40]對斯里蘭卡東南部的自然濕地和人工濕地的水禽群落研究發現,雖然人工濕地能為大量水禽提供棲息地,但其價值仍不能代替喪失的自然濕地。劉云珠等[41]對中國西部洞庭湖的恢復濕地、零散自然濕地和人工楊樹林三種典型中水鳥群落結構和多樣性研究中發現,恢復濕地為越冬水鳥提供了廣泛分布棲息地,但同時其群落結構更簡單,生物多樣性也較低；而零散分布的自然濕地為越冬水鳥提供了棲息地,盡管水鳥數量少,但該區域的鳥類群落多樣性指數較高。

5 結論

國家濕地公園已成為我國濕地保護體系中的重要組成部分,對我國濕地保護目標的實現起著至關重要的作用。在規劃和建設過程中,應充分重視景觀生態學的指導作用,科學制定恢復措施。在具體工作中,應該以維持和提高較高水平的水禽多樣性為重要要求,在景觀尺度上充分考慮水禽的空間需求,合理配置各類景觀。在景觀類型上應以淺水或沼澤等濕地類景觀為主,避免建設大量草地、林地和旅游道路。在恢復措施中,應以自然恢復為主,人工促進為輔,依靠自然的力量恢復濕地的結構和功能。對于湖泊型濕地,湖濱帶的破壞往往是造成濕地鳥類多樣性降低的主要原因,因此在濕地恢復工作中,應該重點考慮對湖濱帶的恢復,特別是構建鷺類或鸻鷸類等水禽依賴的沼澤生境,從而提高整體的生物多樣性水平。