陽(yáng)臺(tái)栽培對(duì)蔬菜光合日變化的影響

彭家柱 喬燕春 譚耀文 許東林 陳純秀

(廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院廣東廣州510335)

隨著城鎮(zhèn)化水平的提高，都市農(nóng)業(yè)空間的開發(fā)利用越來越受重視，具有觀賞性及實(shí)用性的陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)應(yīng)運(yùn)而生，并逐漸發(fā)展成為家庭菜園的蔬菜生產(chǎn)平臺(tái)。目前陽(yáng)臺(tái)蔬菜的相關(guān)研究也越來越多，主要集中在栽培技術(shù)、栽培設(shè)備、栽培控制系統(tǒng)等方面［1-3］；目前陽(yáng)臺(tái)栽培的常見蔬菜主要包括兩大類，一是葉菜類，如生菜、甘藍(lán)、空心菜、茼蒿、莧菜等，另一個(gè)是瓜果類，如番茄、辣椒、茄子、小型南瓜、水果型黃瓜等。光合作用是植物積累有機(jī)物與生理代謝的基礎(chǔ)，與作物產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)，作物光合速率的研究對(duì)栽培及育種都有重要的意義。前人對(duì)于光合作用有相當(dāng)多的研究，內(nèi)在影響因素包括有葉綠素含量、光合相關(guān)酶活性、植物生長(zhǎng)時(shí)期等，外界影響因素有光照強(qiáng)度、溫度、濕度、CO2濃度等。同時(shí)光合作用是一個(gè)動(dòng)態(tài)的反應(yīng)進(jìn)程，因此光合參數(shù)的日變化能較好反應(yīng)出植物光合作用的強(qiáng)弱。水稻［4］、玉米［5］、小麥［6-7］等大宗糧食作物以及番茄、辣椒、茄子等蔬菜作物［8-9］的光合日變化規(guī)律多表現(xiàn)為雙峰曲線，但主要是在大田栽培下進(jìn)行測(cè)定，而陽(yáng)臺(tái)栽培的光合日變化的相關(guān)研究較少。本試驗(yàn)以羊角椒、牛角椒、菜心、櫻桃番茄和馬蹄番茄為材料，利用Li-6400光合測(cè)定儀測(cè)定其在陽(yáng)臺(tái)栽培下光合參數(shù)的日變化，為陽(yáng)臺(tái)蔬菜栽培的適應(yīng)性及蔬菜種類選擇提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料羊角椒、牛角椒、菜心、櫻桃番茄及馬蹄番茄均由廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院蔬菜研究所提供。于2019年10月在廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院南沙基地都市陽(yáng)臺(tái)菜園（西南朝向）進(jìn)行，陽(yáng)臺(tái)栽培采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)材料重復(fù)3次，采取泥炭土基質(zhì)種植及肥水滴灌。

1.2 方法

1.2.1 光合參數(shù)測(cè)定

試驗(yàn)在晴天進(jìn)行，當(dāng)天氣溫24～34℃，在辣椒與番茄的初花期和菜心的抽薹期，分別選擇長(zhǎng)勢(shì)一致、健壯的單株，用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定單株受光方向一致的成熟功能葉片，每個(gè)材料測(cè)定3株，每株測(cè)定3次，以透明葉室夾取葉片的中間部位進(jìn)行測(cè)定。從上午9點(diǎn)開始測(cè)定，18：00結(jié)束。2 h重復(fù)測(cè)定一次。測(cè)定分析的指標(biāo)包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、水分利用率。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013整理數(shù)據(jù)，用graphpad 8.0軟件進(jìn)行作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境的日變化分析

在陽(yáng)臺(tái)栽培條件下，作物的光合作用受外界環(huán)境因子的影響較大，起主要作用的是光照強(qiáng)度與溫度。從圖1可以看出，光照強(qiáng)度與溫度均呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，其中光照強(qiáng)度從早晨開始上升，在12點(diǎn)時(shí)達(dá)到一天的最大值，在陽(yáng)臺(tái)栽培中15點(diǎn)以后缺少陽(yáng)光直射并且在17點(diǎn)以后可見光有較大減弱，因此在15點(diǎn)和17點(diǎn)急劇下降。溫度與光照強(qiáng)度的日變化規(guī)律相似，但變化的幅度較小。

圖1 陽(yáng)臺(tái)環(huán)境因子的日變化

2.2 不同蔬菜光合參數(shù)的變化規(guī)律

2.2.1 不同蔬菜凈光合速率的日變化比較

凈光合速率是指植物在單位時(shí)間內(nèi)積累有機(jī)物的量，直接反映該植物利用光能的效率，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要參考指標(biāo)。從圖2可以看出，陽(yáng)臺(tái)蔬菜的凈光合效率在早上9：00—10：00最高，隨后出現(xiàn)午休現(xiàn)象，13：00—14：00出現(xiàn)午休點(diǎn)，尤其是菜心與馬蹄番茄，凈光合速率出現(xiàn)大幅度的下降；而羊角椒、牛角椒與櫻桃番茄光合效率在午后出現(xiàn)較大幅度的下降，其中一個(gè)主要原因是下午15點(diǎn)以后缺少直射光，另一方面，菜心利用弱光的能力比較強(qiáng)，在15：00—16：00有第二峰值。5種蔬菜的凈光合速率在上午的平均值均顯著高于下午，羊角椒、牛角椒和櫻桃番茄較高，并且凈光合速率變化幅度較小，而馬蹄番茄明顯較低。

圖2 不同陽(yáng)臺(tái)蔬菜凈光合速率的日變化

2.2.2 不同蔬菜氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化比較

植物葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均受環(huán)境溫度與濕度的影響。從圖3可以看出，氣孔導(dǎo)度和凈光合速率的變化相似，菜心的氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為雙峰曲線，其他種類的蔬菜呈單峰曲線，其中菜心、牛角椒、櫻桃番茄和馬蹄番茄氣孔導(dǎo)度最大值在9：00—10：00，而羊角椒的氣孔導(dǎo)度最高點(diǎn)在11：00—12：00。前半段氣孔導(dǎo)度下降的主要原因是中午氣溫較高，植物關(guān)閉部分氣孔，所以出現(xiàn)較為明顯的下降；而后半段下降是由于陽(yáng)臺(tái)下午15點(diǎn)以后缺少直射光引起的。

圖3 不同陽(yáng)臺(tái)蔬菜氣孔導(dǎo)度的日變化

從圖4可以看出，蒸騰速率的變化呈先升后降的趨勢(shì)，菜心、櫻桃番茄和馬蹄番茄的最高點(diǎn)在11：00—12：00，羊角椒和牛角椒最高點(diǎn)13：00—14：00；其中羊角椒在上午的蒸騰速率變化較小，整體的蒸騰速率比其他蔬菜較小。

圖4 不同陽(yáng)臺(tái)蔬菜蒸騰速率的日變化

2.2.3 不同蔬菜胞間CO2濃度與水分利用效率的變化比較

胞間CO2為植物光合作用的直接碳源，是作物光合速率影響的直接因素。從圖5可以看出，菜心的胞間CO2濃度呈雙峰曲線，原因是盡管在午休階段菜心大部分氣孔關(guān)閉，但光合速率消耗的CO2比外界交換的CO2還要小，所以在中午出現(xiàn)峰值。羊角椒、牛角椒、櫻桃番茄和馬蹄番茄呈先降后升的趨勢(shì)，其光合速率消耗的CO2多于外界交換的CO2，羊角椒胞間CO2最低值在11：00—12：00，牛角椒、櫻桃番茄胞間CO2和馬蹄番茄的最低值在13：00—14：00。在光照充足的條件下，羊角椒與牛角椒的胞間CO2濃度低于其他蔬菜，表明羊角椒與牛角椒對(duì)碳源的利用效率更高。

圖5 不同陽(yáng)臺(tái)蔬菜胞間CO2濃度的日變化

從圖6中可以看出，一天中不同蔬菜的水分利用率整體上都處于下降趨勢(shì)。牛角椒、菜心、櫻桃番茄和馬蹄番茄的水分利用率在中午出現(xiàn)較大的下降，在缺少直射光以后再次出現(xiàn)大幅度下降，而羊角椒在中午的水分利用率明顯高于其他蔬菜，表明羊角椒更適應(yīng)中午高溫的環(huán)境。

圖6 不同陽(yáng)臺(tái)蔬菜水分利用率的日變化

2.3 光合參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

通過光合參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析（圖7），在陽(yáng)臺(tái)栽培條件下光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用率呈較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.88、0.73、0.92；與光照強(qiáng)度、溫度具有較弱的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.38、0.51；另一方面光合速率與胞間CO2濃度有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.85。各指標(biāo)對(duì)陽(yáng)臺(tái)蔬菜的凈光合速率影響程度為：水分利用率＞氣孔導(dǎo)度＞胞間CO2濃度＞蒸騰速率，這表明蔬菜作物在陽(yáng)臺(tái)栽培中的光合作用的能力很大程度受自身水分利用的影響。

圖7 光合參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

3 討論

在陽(yáng)臺(tái)農(nóng)業(yè)的研究中，對(duì)陽(yáng)臺(tái)環(huán)境因子及陽(yáng)臺(tái)蔬菜光合日變化的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)測(cè)定的環(huán)境因子顯示，在12點(diǎn)前光照強(qiáng)度與溫度均呈上升趨勢(shì)，與大田栽培不同的是在14點(diǎn)以后出現(xiàn)較大的下降，主要原因是陽(yáng)臺(tái)栽培下缺少直射光。在大田栽培下，辣椒茄子等蔬菜作物的晴天光合速率表現(xiàn)為雙峰曲線，在上午11：00—12：00達(dá)到最高值，在12：00—13：00有明顯的午休現(xiàn)象，并在14：00以后出現(xiàn)第二峰值；茄果類的光合作用強(qiáng)于葉菜類［9-12］。在陽(yáng)臺(tái)栽培條件下辣椒與番茄的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的日變化與大田栽培不同，呈單峰曲線，在上午9：00—10：00有最大值，中午出現(xiàn)午休現(xiàn)象，但在下午缺少直射光的環(huán)境下沒有出現(xiàn)第二峰值，進(jìn)一步下降。陽(yáng)臺(tái)蔬菜栽培的午休點(diǎn)比大田栽培提前2 h，可能是由于折射光下陽(yáng)臺(tái)氣溫上升更快，可以看出蔬菜耐熱性也是陽(yáng)臺(tái)栽培適應(yīng)性的一部分。菜心的的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的日變化與大田栽培相似，表現(xiàn)為雙峰曲線，第二峰值出現(xiàn)在15：00—16：00，此時(shí)的光合速率高于其他蔬菜，可以得出菜心耐弱光的能力較強(qiáng)。從陽(yáng)臺(tái)栽培下不同蔬菜的平均凈光合速率比較，牛角椒＞羊角椒＞櫻桃番茄＞菜心＞馬蹄番茄，辣椒在陽(yáng)臺(tái)栽種的適應(yīng)性較好。